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细胞

细胞

在显微镜下的细胞,
红色的是 角质素
绿色的则是DNA

细胞并没有统一的 定义,近年来比较普遍的提法是:细胞是生物体结构和功能的基本单位。已知除病毒之外的所有 生物均由细胞所组成,但病毒生命活动也必须在细胞中才能体 现。一般来说,细菌等绝大部分 微生物以及原生动物由一个细胞组成,即单细胞生物;高等植物 与高等动物则是多细胞 生物。细胞可分为两类: 原核细胞 真核细胞。但也有人提出应分为三类,即把原属于原核细胞的古核细胞独立 出来作为与之并列的一类。研究细胞的学科称为细胞生物学。世界上现存最大的细胞 鸵鸟 卵子
发现与研究历史

(图)细胞图细胞图

细胞(cell)是由英国科学家罗伯特·胡克 (Robert Hooke,1635-1703)于1665年发现的。当时他用自制的光学显微镜观察软木塞的薄 切片,放大后发现一格一格的小空间,就以英文的cell命名 之,而这个英文单字的意义本身就有小房间一格一格的用法,所以并非另创的字 汇。而这样观察到的细胞早已死亡,仅能看到残存的植物 细胞壁,虽然他并非真的看见一个生命的单位(因 为无生命迹象)后世的科学家仍认为其功不可没,还是将他当作发现细胞的第一 人。而事实上真正首先发现活细胞的,还是荷兰生物学家雷文·霍克列文·虎克)。

1674年,雷文·霍克发现微生物,他也是历史上可找到的第一个发现细菌的业 余科学家。

1809年,法国博物学家( 博物学即二十世纪后期所称的生物学 、生命科学等的总称)拉马克 (Jean-Baptiste de Lamarck,1744-1829)提出:“所有生物体都由细胞所 组成,细胞里面都含有些会流动的‘液体’。”却没有具体的观察证据支持这个 说法。

19世纪中期,德国动物学家许旺(Theodor Schwann,1810-1882)进一步发现动 物细胞里有细胞核 ,核的周围有液状物质,在外圈还有一层膜,却没有细胞壁,他认为细胞的 主要部分是细胞核而非外圈的细胞壁。同一时期,德国植物学家许莱登(Matthias Schleiden,1804-1881)以植物为 材料,研究结果获得与施旺相同的结论,他们都认为“动植物皆由细胞及细胞的 衍生物所构成”,这就是细胞学说的基础。

在德国许旺和许莱登之后的十年,科学家陆续发现新的证据,证明细胞都是从 原来就存在的细胞分裂而来,而至21世纪初期的细胞学说大致上可以简述为以下 三点:细胞为一切生物的构造单位、细胞为一切生物的生理单位、细胞由原已生 存的 细胞分裂而来。(细胞是生物体构造与机能的基本单位)

细胞的组成

(图)细胞组成细胞组成

细胞是生物体的构造和生理的基本单位,却不能因此认为所 有的生物细胞都相同,即使在同一个个体内,也有因为分化而产生各式各样外观 与功能不同的细胞,即使相同种类的细胞,也可能正在执行的生理工作也有差异 ,但是基本上彼此都有共同的基本构造。

细胞壁

分类在细菌、真菌、植物的生 物,其组成的细胞都具有细胞壁(cell wall),而原生生物则有一部分的生物体 具有此构造,但是动物没有。细胞壁是由细胞质的分泌物构成,在电子显微镜的发明之后,有 许多的研究因此可以让人们知道,其成分与组成。而细胞壁可以保护细胞减少外 界伤害、维持形状,并且避免因为水分过多而胀破。

  • 植物细胞壁主要成分是纤维素 ,经过有系统的编织形成网状的外壁。可分为中胶层、初生细胞壁、次生细 胞壁。
    中胶层是植物细胞刚分裂完成的子细胞之间 ,最先形成的间隔,主要成份是果胶质 (一种多糖类),随后 在中胶层两侧形成初生细胞壁,初生细胞壁主要由果胶质、木质素和少量的蛋白 质构成。次生细胞壁主要由纤维素组成的纤维排列而成,如同一条一条的线以接 近直角的方式排列,再以木质素 等多醣类黏接。
  • 真菌细胞壁则是由几丁质 、纤维素等多糖类组成,其中几丁质是含有的一类多糖。
  • 细菌细胞壁组成以肽聚糖 为主。

细胞膜细胞膜(cell membrane)为细胞与环境之间以及胞器与细胞质之间的分界, 能够控制物质的进出,而膜上的蛋白质 有许多种类,有的可以适时协助物质进出,有的能够传递讯息,有的则负责 防御( 免疫系统)的功能。

细胞质

细胞膜就像一个塑胶袋一样,装著满满的液状、胶体状的细胞质(cytoplasm) ,可粗略分为细胞液和胞器。细胞质含有维持生命现象所需要的基本物质,例如 类、脂质、蛋白质、 与蛋白质合成有关的 核糖核酸,因此也是整个细胞运作的主要场所,透过细胞膜外接收的讯息、 细胞内部的物质,共同调节基因的表现,影 响生理活动。另外,细胞质内部也有多种网状构造,称为细胞骨架,可以协助维 持细胞形状,也能引导内部物质的移动,一些细胞骨架会于细胞分裂时,形成可 以透过染色而观察的纺锤丝,有一些骨架更能帮助细胞运动。

细胞核

具有双层膜的胞器,主要携带遗传物质(DNA),包括染色体脱氧核糖核酸加上一些特殊的蛋白质)、核糖核酸等, 核膜上有许多小孔称做核孔,由数十种特殊的蛋白组成特别的构造,容许一些物 质自由通过,但是分子量 很大的核糖核酸、蛋白质就必须依赖这些蛋白辅助,以消耗能量的主动运输 ,来往于细胞质跟细胞核之间。细胞分裂的期间可以看到细胞核中最显著的构造 ——核仁,其组成为核糖体RNA,以及合成核糖体所需的蛋白质。除核仁外,细胞核中还有许 多其它核细胞器,如柯浩体 (Cajal body),PML体等。 有趣的是, 有些细胞为了执行特别的工作而没有细胞核:哺乳纲 动物的红血球 ,为了减少携带的氧气,被红血球 本身消耗,而成熟后就没有细胞核;植物则以筛管、导管、假 导管为了运输功能,成熟后没有细胞核。

分化与基因表达

(图)动物细胞动物细胞

细胞分化(cell differentiation)是个体发育过程中细胞 之间产生稳定差异的过程。所以,细胞分化是指同源细胞通过分裂,发生形态、 结构与功能特征稳定差异的过程。

细胞分化的实质是基因选择性表达的结果,在个体发育过程中基因按照一定程 序相继活化的现象,称为基因的差次表达 (differential expression)或顺序表达(Sequential expression) 。即在同 一时间内不是所有的基因都具活性,而是有的有活性,有的无活性,有些细胞是 这部分基因有活性,有些细胞则是另外一些基因有活性。

组织特异性基因和管家基因 一类是维持细胞最基本生命活动的基因,是所有 一切细胞都需具备的,由此译制基本生命活动所必需的结构和功能蛋白。这类基 因称“House-keeping gene”,译为“管家基因”,它们与细胞分化关系不大。 如编码与细胞分裂、 能量代谢、细胞基本建成有关的蛋白质的基因属此类。另一类是译制特异蛋 白质的基因,与细胞的基本生存无直接关系,但与细胞分化关系密切,被称为 “Luxury gene”,译为奢侈基因。

组合调控引发组织特异性基因的表达弄清了细胞分化的实质,研究者们便把注 意力集中到基因选择表达的控制机理方面。除细胞核与细胞质的相互作用对细胞 分化的影响外,包括环境在内的诸多因素均对细胞分化有重要的影响。

衰老与凋亡
(图)皮肤细胞皮肤细胞

细胞死亡是细胞衰老的结果,是细胞生命现象的终止。包括急性死亡(细胞坏 死)和程序化死亡(细胞凋亡)。细胞死亡最显著的现象,是原生质的凝固。事 实上细胞死亡是一个渐进过程,要决定一个细胞何时已死亡是较因难的。除非用 固定液等人为因素瞬间使其死亡。那么,怎样鉴定一个细胞是否死亡了呢?通常 采用活体染色法来鉴定。如用中性红染色时,生活细胞只有液泡系染成红色,如 果染料扩散,细胞质和细胞核都染成红色,则标志这个细胞已死亡。

细胞衰老的研究只是整个衰老生物学(老年学,人类学)研究中的一部分。所 谓衰老生物学(biology of senescence)(或称老年学,gerontology)是研究 生物衰老的现象、过程和规律。其任务是要揭示生物(人类)衰老的特征,探索 发生衰老的原因和机理,寻找推迟衰老的方法,根本目的在于延长生物(人类) 的寿命。多细胞有机体细胞,依寿命长短不同可划分为两类,即干细胞和功能细 胞。干细胞在整个一生都保持分裂能力,直到达到最高分裂次数便衰老死亡。如 表皮生发层细胞,生血干细胞等。

细胞凋亡(apoptosis)是一个主动的由基因决定的自动结束生命的过程,也常 常被称为程序化细胞死亡(programmed cell death,PCD)。凋亡细胞将被吞噬细 胞吞噬。这一假说是基于Hayflick界限提出的:1961年Hayflick根据人胚胎细胞的传代培养实验提出。指细 胞在发育的一定阶段出现正常的自然死亡,它与细胞的病理死亡有根本的区别。 细胞凋亡对于多细胞生物个体发育的正常进行,自稳平衡的保持以及抵御外界各 种因素的干扰方面都起着非常关键的作用。例如:蝌蚪尾的消失,骨髓的细胞凋亡,脊椎动物 的神经系统的发育,发育过程中手和足的成形过程。

癌细胞
(图)肺癌细胞肺癌细胞

癌细胞是健康细胞核结构改变的结果,是人 体(其它动物一样)自身健康细胞在各种外因和内因作用下形成的质变性病细胞 。细胞癌之后,由于它对机体的破坏作用超过任何病毒细菌放线菌 真菌和其它微生物 ,所以人们(特别是医生)对它恨之入骨,在治疗上采取了毫不手软的格杀 无论,然而,癌细胞是病细胞,我们应该同情它,帮它治病,使它恢复原状,照 常为机体工作,这不更好吗?为了说明应该和可能,我想用理论和事实两个方面 的证据说明一下它的逆转原理。

在正常情况下,细胞内存在着与癌症有关的基因,这些基因的正常表达是个体 发育、细胞增殖、组织再生等生命活动不可缺少的,这些基因只有发生突变时才 有致癌作用,变成癌基因 。这些具有引起细胞癌变潜能的基因称为原癌基因(proto-oncogenes)。原 癌基因属于显性基因,等位基因中的一个发生突变,就会引起细胞癌变。正常细 胞中虽然存在着原癌基因,但是原癌基因的活动受到严格的精密调控,其编码产 物是细胞生长和分化所必需的,不会引起癌变。然而,当原癌基因发生了变化, 产生了超出细胞活动所需要的产物,就会引起细胞癌变。原癌基因的这种变化称 为原癌基因的激活。

癌症起始于一个细胞突变,而人体是由大量体细胞组成的。人的一生大约要进 行1016次细胞分裂。即使不接触致癌剂 ,每个基因发生自然突变的概率为10-6。可以推算出人的一生中每个基因会 有1010突变概率。由此估计,一个突变细胞中应当有许多与细胞增殖有关的基因 发生突变,失去了对细胞增殖的调控能力。然而事实上,人体癌症发病率并没有 预想的那样高。由此可见,一次突变并不足以将一个健康细胞转变为癌细胞。一 个细胞癌变要求在一个细胞中发生几次单独的突变,它们共同作用才能诱发细胞 癌变。经统计,一个细胞转化需要发生3-7次单独的随机突变。

虽然癌症起始于一个细胞突变,但是这个突变细胞的后代必须经过几次突变, 才能形成癌细胞。流行病学的统计表明,癌症的发病率随年龄的增长而提高,而 且是几何级数提高,癌症的发病率是年龄的3次方、4次方甚至5次方。癌症的渐进 发生过程非一日之寒,需要数年时间,在此期间既有内因的作用,也有外因的诱 发,致癌因子需要有剂量累积效应。癌症的发生要有许多因子的共同作用。体内 还有免疫监控系统,可以随时消灭癌细胞。因此,许多癌症不是不可避免的。

细胞分裂与细胞分化

细胞分裂

一个细胞分裂为两个细胞的过程。分裂前的细胞称母细胞,分裂后形成的新细胞称子细胞 。细胞分裂通常包括核分裂 胞质分裂两步。在核分裂过程中母细胞把遗传物质传给子细胞。在单细胞生 物中细胞分裂就是个体的繁殖,在多细胞生物中细胞分裂是个体生长、发育和繁 殖的基础。

细胞分化

细胞分化是指在个体发育过程中,细胞在形态、结构和功能上的特化过程。对 个体发育而言,细胞分化得越多,说明个体成熟度越高。只有通过细胞分化,才能 形成各种不同的细胞,进而形成不同的各具功能的器官,使生物体成为一个个体,否 则假如细胞只是长大变多也就是说只有干重的增加而不分化,所有的细胞都只能保 持原始的干细胞的状态也就无法形成生物体了

增殖及调控
细胞周期亦称有丝分裂周期,细胞生长到一定程度,不是繁殖就是死亡。细胞分裂后产生的新细胞生长增大,随后又平均地分裂成两个和原来母细胞“一样”的子细胞,细胞这种生长与分裂的循环称细胞周期。 较为普遍的细胞分裂方式为有丝分裂和减数分裂,在生物的个体发育中,这两种分裂方式交替发生,以保证生物种族的延续。


参考资料

[1] 生命经纬 http://www.eku.cc/xzy/sctx/181786.htm

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