代谢
代谢是生物体内所发生的用于维持生命的一系列有序的化学反应的总称。这些反应进程使得生物体能够生长和繁殖、保持它们的结构以及对外界环境做出反应。代谢通常被分为两类:分解代谢可以对大的分子进行分解以获得能量(如细胞呼吸);合成代谢则可以利用能量来合成细胞中的各个组分,如蛋白质和核酸等。代谢可以被认为是生物体不断进行物质和能量交换的过程,一旦物质和能量的交换停止,生物体的结构和系统就会解体。
代谢中的化学反应可以被归纳为代谢途径,通过一系列酶的作用将一种化学物质转化为另一种化学物质。酶对于代谢来说是至关重要的,因为它们的催化作用使得生物体可以进行热力学上难以发生的反应。当外界环境发生变化或接受来自其他细胞的信号时,细胞也需要通过酶来实现对代谢途径的调控,从而对这些变化和信号做出反应。
一个生物体的代谢机制决定了哪些物质对于此生物体是有营养的,而哪些是有毒的。例如,一些原核生物利用硫化氢作为营养物质,但这种气体对于动物来说却是致命的。代谢速度,或者说代谢率,也影响了一个生物体对于食物的需求量。
代谢的一个很大的特点是:即使是差异巨大的不同物种,它们之间的基本代谢途径也还是相似的。例如,羧酸,作为柠檬酸循环(又被称为“三羧酸循环”)中的最为人们所知的中间产物,存在于所有的生物体中,无论是单细胞的细菌还是巨大的多细胞生物如大象。代谢中所存在的这样的相似性很可能是由于相关代谢途径的高效率以及这些途径在进化史早期就出现而形成的结果。
历史
在这些早期研究中,代谢进程的机制还没有被揭示,人们普遍认为存在一种“活力”可以活化器官。到了19世纪,在对糖被酵母酵解为酒精的研究中,法国科学家路易斯·巴斯德总结出酵解过程是由酵母细胞内他称为“酵素”的物质来催化的。他写道:“酒精酵解是一种与生命以及酵母细胞的组织相关的,而与细胞的死亡和腐化无关的一种行为。”[8]这一发现与弗里德里希·维勒在1828年发表的关于尿素的化学合成证明了细胞中发现的化学反应和有机物与其他化学无异,都遵循化学的基本原则。
20世纪初,酶首次被爱德华·比希纳所发现,这一发现使得对代谢中化学反应的研究从对细胞的生物学研究中独立出来,同时这也标志着生物化学研究的开始。从20世纪初开始,人们对于生物化学的了解迅速增加。在现代生物化学家中,汉斯·克雷布斯是最多产的研究者之一,他对代谢的研究做出了重大的贡献:他发现了尿素循环,随后又与汉斯·科恩伯格(Hans Kornberg)合作发现了三羧酸循环和乙醛酸循环。现代生物化学研究受益于大量新技术的应用,诸如色谱分析、X射线晶体学、核磁共振、电子显微学、同位素标记、质谱分析和分子动力学模拟等。这些技术使得研究者可以发现并具体分析细胞中与代谢途径相关的分子。
关键的生化物质
动植物和微生物的大部分组成结构是由三类基本生物分子所构成,这三类分子是氨基酸、糖类和脂类(通常为称为脂肪)。由于这些分子是维持生命所必需的,代谢既制造这些分子以用于构建细胞和组织,又在摄入食物后将食物中的这些分子消化降解以提供维持生命所需的能量。许多重要的生化物质可以聚合在一起形成多聚体,如DNA和蛋白质。这些生物大分子对于所有的生物体都是必要的组分。下表中列出了一些最常见的生物大分子。
分子类型 | 单体形式的名称 | 多聚体形式的名称 | 多聚体形式的例子 |
---|---|---|---|
氨基酸 | 蛋白质(或多肽) | 纤维蛋白和球蛋白 | |
糖类 | 单糖 | 多糖 | 淀粉、糖原和纤维素 |
核酸 | 核苷酸 | 多聚核苷酸 | DNA和RNA |
氨基酸和蛋白质
蛋白质是由线性排列氨基酸所组成,氨基酸之间通过肽键相互连接。酶是最常见的蛋白质,它们催化代谢中的各类化学反应。一些蛋白质具有结构或机械功能,如参与形成细胞骨架以维持细胞形态。还有许多蛋白质在细胞信号传导、免疫反应、细胞黏附和细胞周期调控中扮演重要角色。
脂类是类别最多的生物分子。它们主要的结构用途是形成生物膜,如细胞膜;此外,它们也可以作为机体能量来源。脂类通常被定义为疏水性或两性生物分子,可溶于诸如苯或氯仿等有机溶剂中。脂肪是由脂肪酸基团和甘油基团所组成的一大类脂类化合物;其结构为一个甘油分子上以酯键连接了三个脂肪酸分子形成甘油三酯。在此基本结构基础上,还存在有多种变型,包括不同大小长度的疏水骨架(如鞘脂类中的神经鞘氨醇基团)和不同类型的亲水基团(如磷脂中的磷酸盐基团)。类固醇(如胆固醇)是另一类由细胞合成的主要的脂类分子。
糖类为多羟基的醛或酮,可以以直链或环的形式存在。糖类是含量最为丰富的生物分子,具有多种功能,如储存和运输能量(例如淀粉、糖原)以及作为结构性组分(植物中的纤维素和动物中的几丁质)。[15]糖类的基本组成单位为单糖,包括半乳糖、果糖以及十分重要的葡萄糖。单糖可以通过糖苷键连接在一起形成多糖,而连接的方式极为多样,也就造成了多糖种类的多样性。
核苷酸和核酸
DNA和RNA是主要的两类核酸,它们都是由核苷酸连接形成的直链分子。核酸分子对于遗传信息的储存和利用是必不可少的,通过转录和翻译来完成从遗传信息到蛋白质的过程。这些遗传信息由DNA修复机制来进行保护,并通过DNA复制来进行扩增。一些病毒(如HIV)含有RNA基因组,它们可以利用逆转录来从病毒RNA合成DNA模板。]核酶(如剪切体和核糖体)中的RNA还具有类似酶的特性,可以催化化学反应。单个核苷酸是由一个核糖分子连接上一个碱基来形成。其中,碱基是含氮的杂环,可以被分为两类:嘌呤和嘧啶。核苷酸也可以作为辅酶参与代谢基团的转移反应。
辅酶
代谢中包含了种类广泛的化学反应,但其中大多数反应都属于几类基本的含有功能性基团的转移的反应类型。[这些反应中,细胞利用一系列小分子代谢中间物来在不同的反应之间携带化学基团。[这些基团转移的中间物被称为辅酶。每一类基团转移反应都由一个特定的辅酶来执行,辅酶同时是合成它和消耗它的一系列酶的底物。这些辅酶不断地被生成、消耗、再被回收利用。
三磷酸腺苷(ATP)是生命体中最重要的辅酶之一,它是细胞中能量流通的普遍形式。ATP被用于在不同的化学反应之间进行化学能的传递。虽然细胞中只有少量的ATP存在,但它被不断地合成,人体一天所消耗的ATP的量积累起来可以达到自身的体重。ATP是连接合成代谢和分解代谢的桥梁:分解代谢反应生成ATP,而合成代谢反应消耗ATP。它也可以作为磷酸基团的携带者参与磷酸化反应。
维生素是一类生命所需的微量有机化合物,但细胞自身无法合成。在人类营养学中,大多数的维生素可以在被修饰后发挥辅酶的功能;例如,细胞所利用的所有的水溶性维生素都是被磷酸化或偶联到核苷酸上的。[24]烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD,还原形式为NADH)是维生素B3(俗称烟酸)的一种衍生物,它也是一种重要的辅酶,可以作为氢受体。数百种不同类型的脱氢酶可以从它们的底物上移去电子,同时将NAD+还原为NADH。而后,这种还原形式便可以作为任何一个还原酶的辅酶,用于为酶底物的还原提供电子。烟酰胺腺嘌呤二核苷酸在细胞中存在两种不同的形式:NADH和NADPH。NAD+/NADH多在分解代谢反应中发挥重要作用,而NADP+/NADPH则多用于合成代谢反应中。
矿物质和辅因子
无机元素在代谢中也发挥着重要的作用;其中一些在机体内含量丰富(如钠和钾),而另一些则为微量元素。大约99%的哺乳动物的质量为碳、氮、钙、钠、氯、钾、氢、磷、氧和硫元素。绝大多数的碳和氮存在于有机物(如蛋白质、脂类和糖类)中,而氢和氧则主要存在于水中。
含量丰富的无机元素都是作为电解质的离子。体内最重要的离子有钠、钾、钙、镁等金属离子和氯离子、磷酸根离子以及碳酸氢根离子。在细胞膜的内外维持准确的离子梯度,可以保持渗透压和pH值的稳定。[27]离子对于神经和肌肉组织也同样不可缺少,这是因为这些组织中的动作电位(可以引起神经信号和肌肉收缩)是由细胞外液和细胞原生质之间的电解质交换来产生的。电解质进入和离开细胞是通过细胞膜上的离子通道蛋白来完成的。例如,肌肉收缩依赖于位于细胞膜和横行小管(T-tubule)上的离子通道对于钙离子、钾离子和钠离子的流动的控制。
过渡金属在生物体体内通常是作为微量元素存在的,其中锌和铁的含量最为丰富。[这些金属元素被一些蛋白质用作辅因子或者对于酶活性的发挥具有关键作用,例如携氧的血红蛋白和过氧化氢酶。[这些辅因子可以与特定蛋白质紧密结合;虽然酶的辅因子会在催化过程中被修饰,这些辅因子总是能够在催化完成后回到起始状态。
分解代谢
分解代谢(又称为异化作用)是一系列裂解大分子的反应过程的总称,包括裂解和氧化食物分子。分解代谢反应的目的是为合成代谢反应提供所需的能量和反应物。分解代谢的机制在生物体中不尽相同,如有机营养菌分解有机分子来获得能量,而无机营养菌利用无机物作为能量来源,光能利用菌则能够吸收阳光并转化为可利用的化学能。然而,所有这些代谢形式都需要氧化还原反应的参与,反应主要是将电子从还原性的供体分子(如有机分子、水、氨、硫化氢、亚铁离子等)转移到受体分子(如氧气、硝酸盐、硫酸盐等)。[35]在动物中,这些反应还包括将复杂的有机分子分解为简单分子(如二氧化碳和水)。在光合生物(如植物和蓝藻)中,这些电子转移反应并不释放能量,而是用作储存所吸收光能的一种方式。
动物中最普遍的分解代谢反应可以被分为三个主要步骤:首先,大分子有机化合物,如蛋白质、多糖或脂类被消化分解为小分子组分;然后,这些小分子被细胞摄入并被转化为更小的分子,通常为乙酰辅酶A,此过程中会释放出部分能量;最后,辅酶A上的乙酰基团通过柠檬酸循环和电子传递链被氧化为水和二氧化碳,并释放出能量,这些能量可以通过将烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)还原为NADH而以化学能的形式被储存起来。
消化
淀粉、蛋白质和纤维素等大分子多聚体不能很快被细胞所吸收,需要先被分解为小分子单体然后才能被用于细胞代谢。有多种消化性酶能够降解这些多聚体,如蛋白酶可以将但蛋白质降解为多肽片断或氨基酸,糖苷水解酶可以将多糖分解为单糖。
微生物只是简单地分泌消化性酶到周围环境中,[36][37]而动物则只能由其消化系统中的特定细胞来分泌这些酶。由这些位于细胞外的酶分解获得的氨基酸或单糖接着通过
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