光呼吸

　　光呼吸（英语：Photorespiration）是所有行光合作用的细胞（该处“细胞”包括原核生物和真核生物，但并非所有这些细胞都能运行完整的光呼吸）在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是光合作用一个损耗能量的副反应。过程中氧气被消耗，并且会生成二氧化碳。光呼吸约抵消30%的光合作用。因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。但是人们后来发现，光呼吸有着很重要的细胞保护作用。
　　在光呼吸过程中，参与光合作用的一对组合：反应物1,5-二磷酸核酮糖（Ribulose-1,5-bisphosphate，简称为RuBP）和催化剂1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase， 简称为Rubisco）发生了与其在光合作用中不同的反应。RuBP在Rubisco的作用下增加两个氧原子，再经过一系列反应，最终生成3-磷酸甘油酸。后者再经过部分光合作用过程，可再次重新生成为RuBP。
　　换言之，Rubisco对RuBP有两种作用，既可将之导入生成能量获得碳素的光合作用，也能使之进入消耗能量释放碳素的光呼吸。由此可见，光呼吸和光合作用关系密切，它们之间的关系可以作一形象的理解：糖工厂内（行光合作用细胞，特别是植物）的葡萄糖生产线（光合作用）因一部机器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）构造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不断被错误加工，产出次品（2-磷酸乙醇酸），虽然有一补救措施，可将次品重加工并再次投入生产线，但是整个过程却是非常费时费力的。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。
　　发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”“修复”，耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”，“Rubisco的构造缺陷”的原因。有人提出，在农业上抑制光呼吸能促进植物生长。科学家在基因工程方面做出多种尝试，试求降低植物的光呼吸，促进植物成长，为世界粮食问题提供一种解决方案。但是后来科学家发现，光呼吸可消除多余的NADPH和ATP，减少细胞受损的可能，有其正面意义。又因为光呼吸与大气中氧气/二氧化碳比例联系非常紧密，科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量，以控制地球大气氧气和二氧化碳的成分比。

　　植物的绿色组织以光合作用的中间产物为底物而发生的吸收氧、释放二氧化碳的过程。此过程只在光照下发生，其生化途径和在细胞中的发生部位也与一般呼吸(也称暗呼吸)不同。

　　发现史 　1920 年Ｏ.瓦布格发现高氧分压降低光合速率。1955年J.P.德克尔观察到烟草叶片在照光停止后的短时间内放出大量CO₂，称为“CO₂猝发”。他认为这是光下发生的呼吸释放CO₂过程的延续,并赋予这种呼吸以后来通行的光呼吸的含义。以后I.泽利奇等逐步阐明了光呼吸的机理，知道高氧分压下光合速率的降低是由于光呼吸过程中的O₂消耗和CO₂释放。
　　机理 　光合碳循环中催化 CO₂固定的二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶同时具有加氧酶的功能，催化RuBP的加氧反应，生成磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸(3-PGA):

磷酸乙醇酸被磷酸酯酶分解生成乙醇酸，后者在乙醇酸氧化酶催化下氧化成乙醛酸：

乙醛酸经转氨反应变为甘氨酸后，由两个分子甘氨酸生成丝氨酸、CO₂和NH₃各一分子。这便是光呼吸的放CO₂反应。丝氨酸以后转变为羟基丙酮酸，再被还原及磷酸化成为3-PGA,后者又进入光合碳循环。光呼吸的总结果是把每 5个RuBP固定碳原子的数目从5降为3.5（见图）。

　　种间差别 　四碳植物如玉米、甘蔗、高粱等的光呼吸很弱，在光下只放出很少的CO₂，它们的CO₂补偿点也较低，只有2～5vpm〔1vpm＝1/1000000(体积比)〕。三碳植物如小麦、大豆、烟草等的光呼吸较强，可达一般空气中光合强度的50％；它们的CO₂补偿点也较高,可达40～60vpm 。三碳植物光合固定的碳有这么大的部分通过光呼吸重新放出，便降低了它们的光合效率（见四碳植物）。
　　测定方法 　因为光呼吸中吸O₂、放 CO₂与光合作用（吸CO₂、放O₂）同时进行,所以用一般的气体交换方法难于测定。可用的光呼吸测定方法有以下几种：①在光照一段时间后，突然停止照光，出现CO₂猝发,它的速率可代表光呼吸的速率；②使叶片在低O₂(<1％)条件下进行光合作用，因此时光呼吸不进行，所以光合速率较高，其与常氧浓度(21％)下光合速率之差，可代表光呼吸速率；③将CO₂浓度与光合速率的关系曲线外推到CO₂为零时，光合速率为负值，它代表光呼吸速率；④向叶片供应¹⁴CO₂使之进行光合作用后,以无CO₂的空气通过叶片表面，通过后含有呼吸时释出的¹⁴CO₂，从光下与暗中释放的¹⁴CO₂之差可以计算光呼吸。
　　生理意义 　有几种不同意见。一种意见认为光呼吸是有害的过程，它使植物损失有机碳和能量。而这种损失是RuBP羧化酶在有氧条件下不可避免地发生加氧反应的结果。另一种意见认为光呼吸有积极的生理功能，它使叶片在光很强而CO₂不足的情况下,维持叶片内部一定的CO₂水平,来避免光合机构在无CO₂时的光氧化破坏;一定的CO₂水平也可使RuBP羧化酶经常处于活化状态,有利于光合作用的进行。此外，光呼吸过程中还生成甘氨酸和丝氨酸，从而与氮代谢相联系。