C4植物

C4植物是指在光合作用的暗反应过程中，一个C2被—个含有三个碳原子的化合物(磷酸烯醇式丙酮酸)固定后首先形成含四个碳原子的有机酸（草酰乙酸），所以称为C4植物。C4植物叶片的结构特点是：围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞，里面一圈是维管束鞘细胞，细胞较大，里面的叶绿体不含基粒。外圈的叶肉细胞相对小一些，细胞中含有具有基粒的叶绿体。通过C4途径固定CO2的过程是在叶肉细胞中进行的。C4中的C转移到C3途径是在维管束鞘细胞中进行的，光合作用的暗反应过程也是在维管束鞘细胞中进行。光合作用的产生也主要积累在维管束鞘细胞中。C4植物具有两条固定CO2的途径，即C3途径和C4途径。

C4植物通常分布在热带地区，光合作用效率较C3植物高，对CO2的利用率也较C3植物高，所以具有C4途径的农作物的产量比具有C3途径的农作物产量要高，如玉米就属于C4植物。

高粱 甘蔗 玉米 苋菜 等

从进行光合作用途径的不同，植物分为Ｃ4（碳４）、Ｃ3（碳３）等类型。水稻是Ｃ3植物，在高温、强光下容易产生光抑制，光合作用减弱。与Ｃ3植物相比，玉米等Ｃ4植物具有更高的光合效率，而且在强光、高温、低温等逆境条件下有较好的防御反应，能保持较高的光合作用。因此，如何把Ｃ3植物改造成Ｃ4植物是科学家长期的梦想。从１９９７年开始，江苏省农科院研究员焦德茂主持的课题组，通过对不同转玉米高光效基因水稻材料进行比较，证明来自Ｃ4植物中的高光效基因ＰＥＰＣ是提高光合效率的关键基因，Ｃ4光合途径在水稻中原本微弱的存在，但在一般情况下不起作用，将玉米高光效基因导入水稻后，不是因为气孔放大使水稻吸收二氧化碳的能力增强，而是使水稻本身的Ｃ4光合能力增强，这种增强的效率在高光强、高温等逆境条件下尤为显著。
玉米等C4植物的光合作用效率较水稻、小麦等C3植物的高。磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)在其中起了很大的作用。C4植物光合系统的浓缩CO2，增加局部CO2浓度的机制，使其即使在低CO2浓度时也能使光合作用几近饱和，从而大大提高其光合作用效率。因此，如何将C4植物的这一机制转移到水稻等C3植物上一直是植物生物学家的研究问题之一，但实践证明，常规杂交育种手段很难如愿以偿。最近，Ku等(1999)利用农杆菌介导法，将完整的玉米PEPC基因导入到了C3植物水稻的基因组中。分析结果表明，多数转基因水稻植株均高水平地表达玉米的PEPC基因，一些转基因植株叶片中的PEPC酶蛋白含量占叶片总可溶性蛋白的12%以上，其活性甚至比玉米本身的还高2-3倍。Northern和Southern分析结果表明，PEPC基因在转基因水稻植株中不存在基因沉默现象。这为利用基因工程技术快速改良水稻等C3作物的光合作用效率，提高粮食作物产量开辟了新路子。
在光合作用的过程中，最初形成的基本化合物的最小单位是一由三个碳原子组成的，叫做C3植物。后来，又发现了基本单位是四个碳的植物，叫做C4植物，以区别于C3植物。应该说，C3、C4植物是光合作用的最基本的产物。有关这些基本产物的知识，是在利用二氧化碳-14（14CO2）作为示踪剂之后才被人们所了解的。二氧化碳-14中的碳-14是碳的一个放射性同位素。此外，有些植物具有非常巧妙的机能--在夜间，不断地吸收二氧化碳，到了白昼，就在叶子中进行光合作用。这一现象也是利用二氧化碳-14进行研究后才发现的。