细胞膜
细胞膜
显微镜下的细胞膜19世纪中叶K.W.Mageli发现细胞表面有阻碍染料进入的现象，提示膜结构的存在；1899年E.Oveiton发现脂溶性大的物质易入胞，推想应为脂类屏障。1925年荷兰人E.Gorter和F.Grendel用丙酮抽提红细胞膜结构，计算出红细胞膜平铺面积约为其表面积的两倍，提出脂质双分子层模型.成立前提：a.红细胞的全部脂质都在膜上；b.丙酮法抽提完全；c.RBC平均表面积估算正确。（70%~80%偏低）；40年后Bar重复这一试验发现红细胞膜平铺面积应不是70%～80%，而是1.5倍还有蛋白质表面，同时干膜面积是99μm2，湿膜面积则为145μm2。两项误差相抵，结果基本正确。
根据细胞的生理生化特征，曾先后推测质膜是一种脂肪栅、脂类双分子层和由蛋白质-磷脂-蛋白质构成的三夹板结构。同时电镜观察也证实质膜确实呈暗-明-暗三层结构。随后冷冻蚀刻技术显示双层膜中存在蛋白质颗粒；免疫荧光技术证明质膜中蛋白质是流动的。据此S.J.Singer等人在1972年提出生物膜的流动镶嵌模型，结构特征是：生物膜的骨架是磷脂类双分子层，蛋白质分子以不同的方式镶嵌其中，细胞膜的表面还有糖类分子，形成糖脂、糖蛋白；生物膜的内外表面上，脂类和蛋白质的分布不平衡，反映了膜两侧的功能不同；脂双层具有流动性，其脂类分子可以自由移动，蛋白质分子也可以在脂双层中横向移动。
尽管目前还没有一种能够直接观察膜的分子结构的较为方便的技术和方法，但从研究中30年代以来提出了各种假说有数十种，其中得到较多实验事实支持而目前仍为大多数人所接受的是美国的S.J.Singer和G.L.Nicholsom于1972年提出的流体镶嵌模型（fluidmosaicmodel）。这一假想模型的基本内容是：膜的共同结构特点是以液态脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构、因而也具有不同生理功能的蛋白质，后者主要以α-螺旋或球型蛋白质的形式存在。其局限性在于未表达出流动性不均一，Jain与White提出了“板块与镶嵌模型”。
细胞膜蛋白磷脂、胆固醇、糖脂，每个动物细胞质膜上约有109个脂分子，即每平方微米的质膜上约有5x106个脂分子。
（2）膜蛋白
细胞膜蛋白质（包括酶）膜蛋白质主要以两种形式同膜脂质相结合：分内在蛋白和外在蛋白两种。内在蛋白以疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合，两端带有极性，贯穿膜的内外；外在蛋白以非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在磷脂分子的亲水头上。如载体、特异受体、酶、表面抗原。占20%～30%的表面蛋白质（外周蛋白质）以带电的氨基酸或基团——极性基团与膜两侧的脂质结合；占70%～80%的结合蛋白质（内在蛋白质）通过一个或几个疏水的α-螺旋（20～30个疏水氨基酸吸收而形成，每圈3.6个氨基酸残基，相当于膜厚度。相邻的α-螺旋以膜内、外两侧直链肽连接）即膜内疏水羟基与脂质分子结合。理论上，镶嵌在脂质层中的蛋白质是可以横向漂浮移位的，因而该是随机分布的；可实际存在着的有区域性的分布；（这可能与膜内侧的细胞骨架存在对某种蛋白质分子局限作用有关），以实现其特殊的功能：细胞与环境的物质、能量和信息交换等。（Frye和Edidin1970年用发红光的碱性芯香红标记人细胞同用发绿光荧光素标记膜蛋白抗体标记离体培养的小鼠细胞一起培养，然后使它们融合，从各自分布，经过37℃40min后变为均匀分布。光致漂白荧光恢复法，微区监测）
细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrierprotein）和通道蛋白（channelprotein）。载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。通道蛋白与与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。
（3）膜糖
膜糖和糖衣：糖蛋白、糖脂。细胞膜糖类主要是一些寡糖链和多糖链，它们都以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白；这些糖链绝大多数是裸露在膜的外面（非细胞质）一侧的。（多糖-蛋白质复合物，细胞外壳cellcoat）单糖排序上的特异性作为细胞或蛋白质的“标志、天线”—抗原决定簇（可识别，与递质、激素等结合。ABO血型物质即鞘氨醇上寡糖链不同。131AA+100糖残基）。
细胞膜细胞膜除了通过选择性渗透来调节和控制细胞内，外的物质交换外，还能以"胞吞"和"胞吐"的方式，帮助细胞从外界环境中摄取液体小滴和捕获食物颗粒，供应细胞在生命活动中对营养物质的需求。细胞膜也能接收外界信号的刺激使细胞做出反应,从而调节细胞的生命活动。细胞膜不单是细胞的物理屏障，也是在细胞生命活动中有复杂功能的重要结构。
生物膜结构的共同特征
镶嵌性：磷脂双分子层和蛋白质的镶嵌面；或按二维排成相互交替的镶嵌面
蛋白质极性：膜内在性蛋白质的极性区突向膜表面，非极性部分埋在双层内部
流动性：膜结构中的蛋白质和脂质具有相对侧向流动性
相变性；随着环境条件的变化，脂质分子的晶态和液晶态是互变的
更新态：在细胞中，膜的组分处于不断更新的状态
不对称性：膜中各组分的排列是不对称的。
生物膜结构示意图生物膜的主要性质：A．主要控制细胞与外界环境的物质交换：
① 细胞膜的选择透性、胞饮作用、
② 吞噬作用，使细胞从外界环境获得所需水分、盐类和其他必需物质。
③ 防止有害物质的进入。
④ 通过胞吐作用，将代谢废物排出细胞外。
⑤ 防止细胞内部有用成分任意流失。
⑥ 维持细胞膨压。
B。物质主动运输。
C。接收和传递外界信息。
D。抵御病菌感染。
E。参与细胞间的相互识别。
F。成膜体（壁旁体）
细胞膜膜的流动性一般是指膜脂脂肪酸烃链部分的运动状态即膜脂质流动性。通过膜脂质流动性的改变可反应出细胞膜的功能状态及膜受损伤的程度。
流动性的表现形式
·膜脂的运动方式
膜脂的流动是造成膜流动性的主要因素，概括起来，膜脂的运动方式主要有四种。
1、侧向扩散（lateraldiffusion）
2、旋转运动（rotation）
3、伸缩运动（flex）
4、翻转扩散（transversediffusion），又称为翻转（flip-flop）。
·膜蛋白运动形式
膜蛋白的运动由于膜蛋白的相对分子质量较大，同时受到细胞骨架的影响，它不可能象膜脂那样运动。主要有以下几种运动形式：
1、随机移动有些蛋白质能够在整个膜上随机移动。移动的速率比用人工脂双层测得的要低。
2、定向移动有些蛋白比较特别，在膜中作定向移动。例如，有些膜蛋白在膜上可以从细胞的头部移向尾部。
3、局部扩散有些蛋白虽然能够在膜上自由扩散，但只能在局部范围内扩散。
细胞膜2、屏障作用，膜两侧的水溶性物质不能自由通过；
3、选择性物质运输，伴随着能量的传递；
5、物质转运功能：细胞与周围环境之间的物质交换，是通过细胞膜的砖运动功能实现的，其主要转运方式有以下四种。
·单纯扩散：脂溶性物质有膜的高浓度侧向低浓度侧的扩散过程，称为单纯扩散。
·易化扩散：非脂溶性物质在膜蛋白的帮助下，顺浓度差或电位差跨膜扩散的过程，称为易化扩散。易化扩散的三个特点：
1、特异性：记忆中离子通道或载体一般指转运一种物质。
2、饱和性：即当背后钻云物质增加到一定限度时，转运量不再随之增加，这是由于离子通道或载体的数量有限的缘故。
3、竞争性抑制：记忆中离子通道或载体同时转运两种或两种以上物质时，一种物质浓度增加，将削弱对另一种物质的转运。单纯扩散和易化扩散都是顺浓度差进行的，细胞本身不消耗能量，均属于被动转运。
·主动转运：离子或小分子物质在膜上“泵”的作用下，被逆浓度差或逆电位差的跨膜转运过程，称为主动转运。主动运输需要消耗大量热量。
·入胞和出胞作用：是转运大分子或团块物质的有效方式。物质通过细胞膜的运动从细胞外进入细胞内的过程，称入胞。包括吞噬和吞饮。液态物质入胞为吞饮，如小肠上皮对营养物质的吸收；固体物质入胞为吞噬，如粒细胞吞噬细菌的过程。出胞是通过细胞膜的运动从细胞内派到细胞外的过程。细胞的代谢产物及腺细胞的分泌物都是以出胞作用完成的。
6、细胞膜的受体功能：受体是细胞识别和结核化学信息的特殊结构，其本质是蛋白质。
7、细胞是物质从无生命到有生命的最小单元（且不论病毒），深度分析细胞的能量流动有助于了解生命物质与非生命物质的根本区别。
| 叶绿体 | 细胞器 | 立克次体 | 基因工程 |
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| 液泡 | 衣原体 | 细胞质 | 病理学 |
2、http://www.bioon.com/Article/Class573/17579.shtml
3、http://www.pkuschool.com/ask/q.asp?qid=337457
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