细胞骨架系统

 1）结构
微管：为一细长中空而直的细管，长度不一，可达数微米，外径约25nm,内径12nm, 管壁厚4-5nm，中心是电子不透明的空腔。主要由α球蛋白和β球蛋白——微管球蛋白（tubulin）分别组成23条原丝，纵行螺旋排列而成，此外，还有一些起辅助作用的蛋白质存在。管外有时可见垂直伸出的臂状突出物
（含微梁系统）
微管模型

2）生理功能
① 维持细胞形状，起支架作用。（如纺锤形的精细胞）
② 参与细胞壁的形成和生长。
指导含多糖物质的高尔基体小泡 , 赤道面 , 细胞板；
在质膜下排列,决定纤维素微纤丝的沉积方向；
微管集中处, 次生壁增厚。
③ 与细胞器及细胞的运动密切相关
构成有丝分裂和减数分裂的纺锤丝
CS的运动受纺锤丝的控制
为胞内物质运动提供运输轨道
与微丝结合提供运输动力
参与构成的等植物与动物的纤毛和鞭毛

 

1）结构
较微管更细的纤丝，D=5（6）—8nm,由球形肌动蛋白和肌球蛋白聚合而成的细丝彼此缠绕成双螺旋丝。不同的细胞还另有不同的蛋白质与之结合。成束或分散在基质内。
2）功能
①起更致密的支架作用。
②与微管配合，控制细胞器的运动。
微丝的收缩功能，直接导致运动的实现。
③与胞质流动密切相关。
④胞内物质运输和细胞分裂时CS的移动中起作用。

中间丝又称为：中间纤维、居间纤维
1）结构： 一种D=10nm 左右的细长管状结构。
动物细胞中普遍存在，玉米、烟草等植物中也发现。
2）功能：（不十分清楚）
①加固细胞骨架，与微管、微丝一起维持细胞形态和参与胞内物质运输，并可固定细胞核。
②在细胞分裂时可能对纺锤体与CS由空间定向于支架作用。

微管、微丝（和中间丝）在细胞中相互交织，形成网状结构，沉溺更为细胞的骨骼状支架，使细胞具有一定的形状，在细胞学上称其为微梁系统。

 

近年发现的一种很细、很短的纤维状结构，直径仅3-4nm，长度一般小于0.2?m，不形成束。微梁主要有肌动蛋白组成，含有其它蛋白，在胞基质内横跨微管、微丝之间，形成致密的立体网格，其根精密的支架作用，还同一些细胞成分相连，如核糖体处于微梁网架的交叉点上。
与细胞内酶系统的定位关系密切，对酶活动的顺序性起组织作用；在胞内分子运动方面也可能起作用。

　在细胞质中含有复杂的胞质纤维网，根据纤维大小分为微管(20～25nm)，微丝(5～6nm)，中间纤维(7～11nm)和微梁网络(3～6nm)。这些纤维组成了细胞质骨架系统。近几年来，又发现在细胞核内存在以蛋白质为主，含少量RNA 的精细网架体系的细胞核骨架。

细胞骨架并非静止的，而处于高度动态之中，相互连接并结合到核以及其它膜束缚的细胞器上，与细胞活动密切相关。

一、细胞的变形运动和变皱膜运动

原生动物变形虫在固体表面移动时，向前伸出一个或多个伪足，将体内部分原生质移入伪足内，后面的原生质也随着收缩前进，不断地补充向前流动的原生质，整个细胞就逐渐移向前方。变形虫就是这样依靠细胞内原生质流动才向前运动和捕捉食物的。这种原生质流动，实质上是依靠微丝的肌动蛋白和肌球蛋白聚合体之间的滑动来实现的。如果变形虫经细胞松弛素B处理，即可中止原生质流动和伪足的扩展。这明显地说明，微丝参与了非肌肉细胞的变形运动。

高等动物中的白细胞和巨噬细胞运动也与上述变形虫运动相似。

在哺乳类成纤维细胞体外培养过程中，看到细胞膜表面变皱，形成若干波动式的褶皱和较长的突起。细胞移动就是依靠这些褶皱和突起，不断交替与表面相接触来实现的。在移动时，原生质也跟着流动，但仅出现于细胞边缘区。如果用细胞松弛素B处理，即见到变皱褶运动受到抑制；当除去细胞松弛素B(1～2小时)，这种运动又可逐渐恢复。由此可见，细胞产生皱膜的运动也与细胞骨架微丝有关。

二、细胞骨架与细胞分裂

动物有丝分裂过程中可明显见到短筒状互成直角的中心粒(由9对三联微管组成)，成对中心粒进行自我复制，向细胞两极移动，与纺锤丝相连，牵引染色体运动。

植物细胞有丝分裂过程中，虽然没有中心粒，但有中心粒外周物质。因此，分裂时同样能形成纺锤体，从而牵引染色体运动。

如果用秋水仙素处理，可抑制和破坏纺锤体形成，阻止染色体运动。所以染色体运动和细胞分裂也受微管控制。

在动物细胞有丝分裂末期，缢缩环紧缩的形成是微丝引起的。实验上使用细胞松弛素B处理海生动物的受精卵，发现卵裂受到严重影响，胞质不能分裂，出现了卵裂球多核现象。这是由于细胞松弛素B破坏微丝，导致卵裂沟与分裂面之间不能形成缢缩环，胞质不能分裂，于是出现了多核现象。

三、细胞骨架与鞭毛、纤毛运动

原生动物和低等植物的鞭毛、纤毛，都是由微管有规则地组成的复合物。

鞭毛和纤毛的杆状部是由9对三联微管和一对中央微管构成9×2+2 的“轴丝”；鞭毛和纤毛的基体部则是由9对三联微管构成的9×3结构物。

鞭毛和纤毛运动就是由“轴丝”中微管之间相互滑动所产生的力，加上基体附近存在的许多线粒体所合成的大量ATP，被“轴丝”中的动力蛋白臂转化为机械能来实现的。

四、细胞骨架与受精作用

精子顶体突起的形成是大量微丝存在的缘故。当棘皮动物海星或海胆的精子与卵子周围的胶膜接触时，能在10秒钟内像爆炸似地从精子的头部迅速长出顶体突起，精子利用突起与卵子质膜融合。

用扫描电镜观察受精前海胆卵时，可见卵表面被短微绒毛所覆盖。受精后不久，微绒毛比未受精前长两倍。到第一次卵裂中期时，微绒毛的生长出现第二次“爆炸”，其长度约为受精前十倍(即长2微米)。实验证明，微绒毛中含有成束的微丝。

五、细胞核骨架与基因表达

实验证明，新合成的DNA有90％与细胞核骨架结合着。有人推想，DNA复制的复合体可能被锚定在核骨架上，并依靠核骨架作为空间支架。只有结合在核骨架上的活性基因才能转录。因为核骨架对DNA分子螺旋结构的解旋，提供了支撑点，这种更合适的DNA排布空间，使得DNA与聚合酶有更多的接触面。

还有人发现，DNA复制环与核骨架共同构建了染色体。首先，DNA复制环结合在核骨架纤维组成的轴心上，构成染色体高级单位——微带，然后微带再进一步构建染色体。

细胞骨架在细胞运动、细胞分裂、受精作用、基因表达和信息传递、能量转换以及维持细胞形态等方面具有重要作用。还能把分散在细胞质中的膜层结构网络在一起，固定在一定空间，使它们执行自己的功能。