扩散

 

　　生物个体或其传布体（如孢子、种子）向其他地域传布的过程。各种生物都能通过不同的扩散方式扩大栖居范围，以便获得更多的资源，并增加其自身种群规模。
　　生物从一地区传布至另一地区是常见的自然现象，这种异地间的物种交流,促进了各地生物群落的演替,增加了各地区物种的多样性。大范围的扩散结合地理隔离是物种分化的重要条件；对物种来说，新的环境意味着不同的自然选择机制，它将改变种群的基因频率，因此扩散是促进生物种系进化的重要因素之一。火山爆发毁灭原地生物后，风和洋流会带来新的生命，各种微生物、植物和动物相继在此定居。先扩散来的是对异常环境耐受力高的先驱物种，继之是在安定环境里竞争能力强的物种，它们在前者开拓的基础上建立起稳定的群落。
　　生物扩散包括主动（自力）和被动（借外力）两类。缺乏行动能力的微生物和植物大多靠被动传布〔见传播（植物）〕，动物则多行主动扩散。
　　主动扩散 　生物的生存繁衍需要空间、食物和配偶等条件。生物个体过于稠密时，对空间的需要不易满足，食源不足及环境恶化会限制种群的发展。与植物相比，动物具有主动寻找生存空间、食源和躲避危险的能力。
　　动物的主动扩散多发生在生殖期。许多鸟、兽在交配季节四处寻找交配和生育的场所，当其出生地附近的空间多被占据时，就被迫远距离扩散。其中多数个体往往会因遇到不利环境而死亡，但只要少数个体遇到食源丰富且天敌稀少的合适生境,便可能建立起新的种群,使种的分布区扩大。
　　许多昆虫也有很大的扩散能力，而且有些种还表现出多态现象，即同一物种中存在两种或多种形态和行为均不相同的类型，其中之一专营扩散，具翅或具其他有利于扩散的结构。有的多态现象为遗传性的，如灰线小卷蛾有两类不同的遗传型，一类的幼虫不耐密集而易扩散，另一类则否；两者共存互不替代，但数量比例随种群密度而变。非遗传性的多态现象则有不同的基础，有的是发育性的，如蝴蝶、蜻蜓及蜂类的无翅幼虫取食而不扩散，成虫则扩散而极少取食。有些昆虫如蜉蝣的成虫,甚至完全不取食,仅扩散、交尾、产卵直至死亡。蚁和白蚁的情况也类似。这类社群性昆虫中，不同社群成员（不同阶级）的结构与行为特化，各执行不同的职能，仅有翅型负责扩散到新区域寻找新的繁殖基地。这两类事例都属于常规的分工现象，一个是幼虫与成虫间的分工，另一个是社群成员间的分工。但飞蝗的多态现象则属非常规性的，只有当种群密度增加、食物缺乏时，才由散居型经过型变转化为群居型（即扩散型），造成大规模的扩散，所至之处谷草被其掠食一空。
　　植物中也有主动扩散的事例，如许多豆科植物果实成熟时果荚裂开将种子散落出去；凤仙花的果实成熟后，若受外力触碰，果皮即向内卷缩将种子弹出。不过这种扩散的能力不高，传播范围有一定局限。
　　被动扩散 　主要依赖气流（风）、水流或其他生物的携带。
　　风力传布 　微生物和微小的孢子、种子很容易由风传送，甚至一些较大的动物也能被大风卷带很远。在大洋中部的上空，曾收集到昆虫和蜘蛛。标记重捕实验证实，粘虫可随3、4月份在中国南方盛行的西南气流成群迁飞，从华南诸省扩散到江淮流域。还证实,每年6月在日本稻田中褐飞虱数量突增，它们是从中国随风传入的。
　　无翅幼虫的扩散常以风力传送为主。蓑蛾幼虫在母虫护囊内孵化之后，成群从囊下排泄孔钻出，吐丝下垂，随风向四周扩散。有的植物的种子小如粉尘（如兰科植物），有的植物种子具翅（槭、榆等）、毛（柳、蒲公英等）和气球状囊（如酸浆）等特化结构，这都有利于随风扩散。
　　水流传布 　借水流扩散的陆地生物必须能浮在水上，不易被水浸透，并能保持内部的渗透平衡。有些专借水流扩散的植物果实表面具不易透水的蜡质或纤维，其组织内含气，故体轻而不沉。椰子的表面具发达的纤维层，能在水面长期漂流。
　　巨大的洋流都有固定的行程，因此河口或淡水的水生动物，甚至某些无飞翔能力的陆生动物都可能随洋流由一个大陆扩散至另一个大陆。有些动物虽会游泳，但其远距离扩散则可能是随漂木、浮冰实现的。
　　动物传布 　寄生生物是借寄主扩散的，有的寄生生物在其生活史的各个阶段寄生于不同的寄主。转换寄主的过程或为主动或为被动。有的寄生物（如血吸虫）借本身的行动寻找下一个寄主，而有的（如疟原虫）则完全被动地扩散，蚊虫吸食不同寄主个体的血液时疟原虫随之侵染新的寄主。
　　很多生物依附在其他生物的体表扩散。依附的方式很多：有些植物的果实和种子具刺或钩(如苍耳的果实)，还有的具粘性分泌物（如亚麻种子）；一些小昆虫，螨类等常粘附在脊椎动物的皮毛上，也有些小动物粘附在候鸟的足上。
　　有的植物种子经动物取食而扩散。例如草食动物经常吃下大量种子，这些种子可随粪便排至多处。很多肉质果实凭其色、香、味吸引动物取食，其种子或被吐出或随粪便排出。这些种子一般均能抵抗动物消化液的侵蚀，有些种子只有在种皮经消化道作用后才能萌发。
　　人类也是重要的生物扩散因子。长途的人货流通有意无意地扩散了大量生物。棉花的主要害虫棉红铃虫原产印度，20世纪30年代传入中国沿海地区，现在除新疆外已遍及中国各棉区。此外，人类还有意识地引种或培育很多优良的谷物、林木和家禽家畜，并在全世界范围推广。
　　扩散力的进化 　在自然界，扩散力存在两种截然不同的进化趋势，一种是扩散力增强，另一种是减弱甚或消失。例如加拿大不列颠哥伦比亚省省会维多利亚附近的温哥华岛的西部天幕毛虫，在其种群中，扩散力弱的个体在生境附近产卵，后代常死于恶劣气候；扩散力强的个体向远处产卵，生于较有利环境中的后代可能存活，并且大多是活泼个体。如此代代选择，该种的扩散能力不断增强。另一方面，如果靠扩散找到未开拓的适宜环境的机会很小时，自然选择将对抗扩散。例如在海岛和山巅环境中不会飞的鸟和昆虫种数比平坦的大陆上要多。达尔文在考察马德拉群岛时注意到,岛上550种甲虫中有200种有翅却缺乏飞翔能力,而当地29个属甲虫中有23个属于狂风时潜藏，天气较好时才外出活动。达尔文认为，这种情况主要是因为善飞个体在飞行中可能被狂风吹入大海，而翅发育不全或习性怠惰的个体，反能更多地存留下来。动物地理学家P.J.达林顿认为，遇敌时翅膀有助于逃生，但海岛上天敌很少或没有，翅就成为无用之物。与此类似，岛上植物的扩散力也明显下降或几乎完全消失。有些植物果实变大，但用于传布的附器（如倒钩）却未相应增加，有的种子附器甚至退化，这类种子或果实的数量也常相应地减少。这种进化变异可减少向岛外的无效扩散，而个体增大则可更多地储存营养，反而有利于幼苗生长。
　　人工选择也可改变扩散能力。例如人类栽培农作物要求的是高收获量，而不是高扩散力。目前种植的小麦、水稻等谷物的种子散落性已消失，亚麻和罂粟蒴果的开裂机制也已退化。
　　扩散现象的数学模型 　根据观察种子散落的情况和用标记重捕法进行的昆虫扩散试验，人们发现，随着扩散距离的增加，可能找到的传布体的数量按指数比率下降。可用经验式表示为：

式中D为传布体与扩散源的距离；N为在该处发现的传布体数目；a和b为经验常数，因种而异。
　　种子散落属于被动扩散;有些小昆虫飞翔力不强,方向和距离也基本是随机的，所以也表现上述规律。
　　扩散是研究种群数量变动的重要因子。在生产实践中，害虫和杂草的扩散会给人类健康和农牧业带来损害。因此,了解生物扩散的特性,对防治有害生物有重要意义。许多细菌性和病毒性人畜疾病及作物病害的防治，往往取决于切断病原体的传布途径。稻纵卷叶螟和褐飞虱是中国南方成群长距离扩散的重要水稻害虫，田间种群数量经常突增或突减，掌握其扩散规律便可预测它的发生量和发生期。利用捕食性天敌防治害虫时，必须研究天敌和害虫在各种环境（包括不同的地形、植物长势、气候变化等）中的扩散能力、传布方向和可能的传布距离等，以便确定人工释放天敌的数量、野外释放点布局和释放点高度等。