核膜

 

　　细胞核与细胞质之间的界膜,厚约200埃，是真核细胞的特有结构。它除包括由双层膜组成的“核膜”外,还包括两层膜之间的核周腔和分布在膜上的核孔。
　　核膜外膜向细胞质的一侧有核糖体附着，同时也可见到外膜与内质网膜有相连接的部位，因而使核周腔与内质网腔相沟通。由于核膜与内质网膜是连续的，核膜可通过与内质网的物质交换而得以生长，迅速扩大或收缩。
　　核膜内膜向核质的一侧，常见电子密度高的由交织的纤维组成的一层物质，称为纤维片层或核片层。它对保持细胞核的形状、核膜孔的分布格局以及维系染色质在核内的一定排列都可能起重要作用。在脊椎动物，核片层是由3个蛋白质亚基聚集而成,并与核膜内膜上特定的蛋白质结合（图1）。有丝分裂前中期时，大多数核片层蛋白从核膜释放出来，扩散到细胞质中，从而导致核膜的解体。核膜的解体、重建也可能与核片层蛋白有密切关系。
　　细胞骨架成分中的微丝和微管，也常见于核膜附近，有时附着在核膜上。在低等真核生物，核膜的一定区域可能作为微管的组织中心，在细胞分裂时起着类似中心体的作用。
　　核内合成的RNA和核糖体需要输出到细胞质中,而细胞质中合成的,在核内起作用的蛋白质（如组蛋白、RNA聚合酶、DNA 聚合酶等）又必须进入核内。所有真核细胞核质之间大分子的物质交换是通过核孔进行的。每一个核孔被一个圆盘形的核孔复合体包围着，其内径约为80纳米。沿核孔的两面,各有8个大的蛋白质颗粒排列成八角形（图2）。复合体中央的孔道为核质之间水溶性分子交换的通道，它并不畅通，部分被蛋白质物质堵塞。核孔复合体通道的有效直径只有 9纳米。
　　核膜对核内外物质的交通有高度选择性，离子和小分子的通透是由核膜调节的，而核酸、蛋白质大分子的通透则是由核孔复合体的选择通透性控制的。如果把原来存在于核内的蛋白质（如组蛋白、RNA 聚合酶等）注射到细胞质内，便能浓集到核内；而非核内蛋白，分子量超过 60000就很难通过核膜进入核内。推测核内蛋白质分子结构上可能含有特别的信号肽段，使它们能选择地通过核膜而集中到核内。至于一些体积显然大于核孔复合体有效通路的蛋白质和核蛋白颗粒（如核糖体亚基的分子大小达15纳米）则假定是由于分子构象从球形变成棒形而得以通过的；或者由于与核孔边沿的某些受体分子的相互作用，使孔径扩大而得以通过的。