细胞质遗传

概念：细胞质遗传（cytoplasmic inheritan

ce）：染色体以外的遗传因子，即细胞质基因所控制的遗传现象。

.特点及原因
（1）特点
①母系遗传：不论正交还是反交，Fl性状总是受母本(卵细胞)细胞质基因控制；
②杂交后代不出现一定的分离比。
（2）原因

①受精卵中的细胞质几乎全部来自卵细胞；
②减数分裂时，细胞质中的遗传物质随机不均等分配。
物质基础：细胞质基因：线粒体、叶绿体中的DNA上和细菌质粒上的基因。
相关概念：染色体外基因：也叫细胞质基因，是细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质统称。质粒、卡巴粒、叶绿体基因、线粒体基因等。
质粒：原核、细菌、小环DNA。松弛型和严紧型2类。
线粒体基因：mtDNA，线状、环状，能单独复制，同时受核基因控制。哺乳动物：无内含子，有重叠基因突变率高。
叶绿体基因：ctDNA，环状，可自主复制，也受核基因控制。
卡巴粒：草履虫体内细胞质颗粒
细胞质遗传：子代的性状是由细胞质内的基因所控制的遗传现象。也叫母系遗传、核外遗传、细胞质遗传、母体遗传、非孟德尔式遗传

母性影响：子代的某一表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的基因型所控制的表型一样。因此正反交不同，但不是细胞质遗传，与细胞质遗传类似，这种遗传不是由细胞质基因组所决定的，而是由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的。分两类：持久的母性影响，暂短的母性影响。
一、暂短的母性影响
指母亲的基因型仅影响子代个体的幼龄期。
例如麦粉蛾（面粉蛾）的色素遗传中的母性影响。
野生型：幼虫皮肤有色，成虫复眼深褐色。
突变型：幼虫皮肤无色，成虫复眼红色（缺乏犬尿素）。
P   有色AA×aa无色→F1 Aa 有色

                               ↙      ↘

                 ♀aa ×Aa♂     ♀Aa×aa♂
                         ↓                    ↓
                 1/2Aa  1/2aa      1/2Aa  1/2aa
幼虫：          有色    无色          有色   有色
成虫复眼：    褐色    红色          褐色   红色 
                   核基因AA→犬尿素（细胞质）→色素
二、持久的母性影响
指母亲的基因型对子代个体的影响是持久的，影响子代个体的终生。
例如：锥实螺的外壳旋转方向的遗传就是母性影响一个比较典型的例证。锥实螺♀♂同体，繁殖时异体受精，但是如果是单个饲养，就自体受精。
锥实螺的外壳旋转方向可以是右旋的，也可以是左旋的。判断的方法：使螺壳的开口朝向自己，如果开口在右边即右旋，如果开口在左边即左旋。
左旋、右旋由一对基因控制，右旋D对左旋d是显性。右旋与左旋交配，依雌性的旋向不同，结果也不同。
P   ♀DD×♂dd                P     ♀dd×♂ DD 
         右↓左                             左↓右
F1      Dd右                 F1          Dd左
            ↓自交                               ↓自交
F2  1 DD  2Dd  1全右          F2    1 DD  2Dd  1dd全右          
            ↓自交                               ↓自交
F3  右旋：左旋=3：1         F3    右旋：左旋=3：1
上述这种现象如何解释呢？研究表明，螺类的受精卵是通过螺旋式的卵裂开始幼体发育的，未来的螺壳旋向决定于最初两次卵裂中纺锤体的方向。纺锤体的方向又取决与卵细胞质的特性，而卵细胞质的特性归根到底又取决于母本的基因型。这样就形成了母本的基因型控制子代的表现型的现象（只控制子代）。虽然母本细胞质特征决定了子代的表型，但实质是核基因的遗传仍符合孟德尔式的遗传方式。

一、细胞质遗传的现象
（一）高等植物叶绿体的遗传
有几种高等植物有绿白斑植株，如紫茉莉、藏报春、加荆介等。1901年柯伦斯在紫茉莉中发现有一种花斑植株，着生绿色，白色和花斑三种枝条。在显微镜下观察，绿叶和花斑叶的绿色部分其细胞中均含正常的叶绿体，而白色或花斑叶的白色部分，细胞中缺乏正常的叶绿体，是一些败育的无色颗粒。
他分别以这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上，杂交后代的表现：完全取决于母本，而与花粉来自哪一种枝条无关。
接受花粉的枝条 提供花粉的枝条   杂种表现
                                 白    色           

白       色                  绿    色            白    色
                                 花    斑

                                 白    色            
绿       色                   绿    色            绿    色
                                 花    斑
  
                                白    色            
花       斑                  绿    色           白、绿、花斑
                                花   斑

上述杂交结果说明：决定性状表现的遗传基础就在细胞质中，通过许多科学家的不同实验，都证明了细胞质的叶绿体含DNA，是双螺旋线性或环状裸露DNA分子，能自我复制，稳定遗传。叶绿体的遗传不仅受细胞质基因的控制，还于核基因有关。
（二）真菌类的线粒体遗传
1、酵母菌小菌落的遗传：啤酒酵母属于子囊菌，它在有性生殖时，不同交配型相结合形成的二倍体合子。酵母有一种“小菌落”个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。
如果把小菌落酵母同正常个体交配，则产生正常的二倍体合子。经减数分裂产生单倍体后代也表现正常，不再分离小菌落。这表明小菌落性状的遗传与细胞质有关，而且这种交后代，4个子囊孢子有2个是a＋，另两个是a－，交配型基因a＋和a－仍然按预斯的孟德尔比例时行分离，而小菌落性状没有象核基因那样发生重组和分离，说明这个性状与核基因无关。
进一步研究发现，小菌落酶母细胞内，缺少细胞色素a和b，还缺少细胞色素氧化酶，这些酶类，存在于细粒体中，表明这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。
2、链孢霉缓慢生长型的遗传：链孢霉有一种缓慢生长突变型，呼吸弱，生长慢，这是由于线粒体结构和功能不正常，细胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生长缓慢。
进行有性生殖时，正反交结果不同：杂交后代不出现一定的分离，表现非孟德尔式遗传。如果突变型的单倍体核（♂）和野生型的受精丝中的单倍体核（♀）结合（杂交），得到的后代全是野生型，反之全是突变型。

二、细胞质遗传的特点
1、母系遗传：无论正交、反交，F1代总表现母本的性状 。例如：紫茉莉枝条遗传。
2、不符合孟德尔遗传法则，杂交后代不出现一定的分离比。

三、质基因与核基因的互作关系
核质互作控制性状的实例：
（一）细胞质基因受核基因的控制
1、玉米埃型条斑的遗传：玉米第7染色体上有一个条纹基因ij，当起处于隐性纯合时（ijij），能引起质体突变率增加，使正常的质体突变为败育的质体，不能全部形成叶绿素，表现出白色和绿色相间的条斑性状的植株或是白化苗不能成活。
当条斑为母本与正常株IjIj为父本杂交时，其F1（Ijij）表型由种：绿色苗、条斑苗和白化苗。表明受这对基因控制的突变体是通过母本细胞质遗传的。如果反交，F1基因型与正交F1相同，但因母本细胞核中无ijij纯合基因，不能引起变异，因此杂种只表现绿苗的一种类型，说明质体变异是受核基因控制的。
2、草履虫放毒型的遗传：草履虫是单

细胞原生动物，已知有两个品系，一个叫做放毒型（能产生草履虫素，杀死其他品系的草履虫而对自身无害），另一个叫敏感型（不能产生毒素，而且易被草履虫素所杀）。
放毒型草履虫为什么会产生草履虫素呢？是由于两个因素的相互作用而共同决定的：其一是在它的细胞质中，大约含有几百个卡巴粒（推测是一种含有噬菌体的溶源性细菌），这种卡巴粒含有DNA，并能自我复制和发生变异，表明在卡巴粒中含有质基因。其二是它的细胞核中含有一个显性基因K，只有当卡巴粒和显性基因K同时存在于一个草履虫内时，它才产生毒素，并是稳定放毒型。
草履虫有一个大核，主要负责营养，多倍性的，还有两个小核，是二倍性的，主要与遗传有关。草履虫的生殖方式有2种：无性生殖和有性生殖。
无性生殖：由一个个体通过细胞分裂，成为两个个体，基因型仍旧跟原来的个体一样。
有性生殖也称接合生殖，两个体接合，相互交换小核，此过程中大核消失，小核经减数分裂后相互交换。另外草履虫也可以自体受精。
当放毒型品系与敏感型品系杂交，如果接合时间长，相互交换了小核，同时也交换了细胞质，则都变成了放毒型，如果接合时间短，只交换了小核，没有交换细胞质，则交换后，放毒型仍为放毒型，敏感型也为敏感型。两种接合生殖情况，结果不同。可见，放毒性状的表现必须是：
                 KK+卡巴粒→放毒型
                 kk+卡巴粒
                 kk无卡巴粒   敏感型
                 KK卡巴粒
（二）细胞质对核基因作用的调节
1、细胞质对基因载体—染色体的调节
受精的细胞质中的内含物的分布（色素、卵黄粒、线粒体等）是不均匀的，对染色体的影响也不一样。如小麦瘿蚊的个体发育中，瘿蚊卵跟果蝇相似，其卵的后端含有一种特殊的细胞质—极细胞质，在极细胞质区域的核内，保持了全部40条染色体，以后分化为生殖细胞。但位于其他细胞质区域的核丢失了32条染色体，只保留了8条，将来成为体细胞。如果用线把卵结扎，使核不向细胞质移动，那么所有的核都把32条染色体放弃到核外，最后发育成不育的瘿蚊。可见极细胞质可阻止染色体的消减，使生殖细胞的分化成为可能。
2、细胞质对X染色体上基因的调节作用
哺乳动物性染色体♀XX，♂XY。X染色体上含有很多与性别无关的伴性基因。按理说，这样的基因♀性有两套，♂性只有1套，♀性基因产物也应是♂性基因产物地倍，可事实上并不是这样，二者产物基本相等。
因为♀性的两个X染色体，在间期核中表现“异固缩现象”，即属于异染色质，染色深，处于失活状态。至于哪个细胞中哪条染色体失活是随机的。
妇产科可以根据胎儿羊水中的胎儿脱落细胞染色，判断是男孩还是女孩。
（三）个体发育中质基因与核基因的关系
1、细胞质基因在个体发育中的作用是必须的，不可缺少的。
2、细胞核基因在个体发育中的起主导作用。
3、核质互作辨证统一的关系
生物遗传性状中，有两个主要的遗传系统—核遗传和质遗传，它们除了有相对的独立性，核基因起主导作用外，但又密切的联系，互相协调，在遗传上综合地发挥作用。
四、持续饰变
环境引起的表型改变通过母亲细胞质而连续传递几代，变异性逐渐减少，最终消失的遗传现象。
介于母性影响和细胞质遗传之间。不能隔代遗传，无论在后代中怎样选择，最终性状消失。
例如，用水化氯醛处理四季豆，叶子产生畸形。F1代73%，F2代67%，F3代47%，F4代52%，F5代8%，F6代4%，F7代0%。

不育：一个个体不能产生有功能的

配子或不能产生在一定条件下能够存活的合子的现象。
雄性不育性：植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子，但它的雌蕊正常，能接受正常花粉而受精结实。
一、雄性不育的类型
1、细胞质雄性不育（质不育型）：由细胞质基因控制，一般不受父本基因型影响。应用价值不大。
如：质不育型♀×♂正常品系
                     ↓
     F1   全部雄性不育♀×♂正常品系
                                ↓多代
                          全部雄性不育

2、细胞核雄性不育：核基因控制的雄性不育，有显性核不育和隐性核不育，遗传方式符合孟德尔遗传规律。根据对光的反应有分2种：
（1）不受光温影响的核雄性不育：与光温影响无关。
（2）光温敏核雄性不育：受光和温度影响。高温或长日——不育；适温短日——可育。
3、核质互作雄性不育型：也叫质核互作型，核基因和细胞质基因共同作用控制的雄性不育类型。即细胞质雄性不育基因S，核内又具有纯合的核不育基因rfrf，才能表现雄性不育，二者缺一不可。细胞质可育基因（N），核可育基因RfRf。

二、雄性不育的机制
目前还不是很清楚，只是有一些关于核质互作不育的机理假说。
1、质核互补控制假说：认为细胞质不育基因位于线粒体体内。在胞质正常的情况下（N），线粒体DNA可携带可育的遗传信息，经转录合成正常的mRNA，继而在线粒体核糖体上合成各种蛋白质，从而保证雄蕊发育过程中，全部代谢活动正常进行，最终导致形成结构功能正常的划分花粉。
当线粒体DNA发生变异后，只要核基因中有Rf基因，就可能转录出mRNA，合成花粉发育用的蛋白质等，如果核基因rf，因无补偿作用而表现为花粉不育。如果N与Rf
同时存在，N就起调节基因作用。
2、病毒危害假说：认为造成不育的原因，可能是由于病毒侵害造成的，这种病毒侵染敏感菌株（rfrf）后，不危害2倍体宿主细胞，但却能杀死单倍体的花粉，而Rf能给予花粉以一种抗性，来抵抗病毒的有害作用。
三、雄性不育的应用
主要在杂种优势上的应用，杂交母本获得雄性不育后，就可以节省大面积制种时的去雄劳动量。并保证杂交种子的纯度。但在应用时，必须三系配套，具备不育系、保持系和恢复系。
（一）三系 的培育（玉米为例）
1、不育系和保持系的培育：
雄性不育系基因型：（S）rfrf
保持系基因型：（N）rfrf
雄性不育系：具有雄性不育系特征的品种或品系。只作杂交母本用，简称A系。
保持系：能够保持雄性不育系特性的品系或品种。保持系本身是可育的，当它与不育系杂交，杂交后代仍能保持不育系的不育性。只作杂交父本用。简称B系。
（S）rfrf×（N）rfrf→（S）rfrf
                 ↓自交
                （N）rfrf
2、恢复系的培育
恢复系（N）RfRf：能使雄性不育系的后代恢复其育性的品种或品系。恢复系与雄性不育系杂交，就能获得可育的杂交种，以供大田生产之用。作杂交父本，简称C系。
恢复系Ä→恢复系，进行繁殖。
（二）雄性不育系的利用方法
※二区三系制种法
1、第一区：是不育系和保持系繁殖区（隔离区），在此区交替种植不育系和保持系，二者在开花时，保持系给不育系提供花粉杂交，同时也自交，在保持系植株上收获保持系。
2、第二区：制种区，（杂种制种隔离区）交替种植不育系和恢复系。恢复系给不育系提供花粉，生产杂交种，供大田使用。而恢复系植株自花授粉繁殖恢复系的种子。在实际生产中，由于作物种类不同，方法也大同小异，但必须与明显的杂种优势，才能值得配制三系。
※二系法
1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻—农垦58S”。在长日照下不育，短日照下可育→可将不育系和保持系合二为一→提出生产杂交种子”二系法”。
               光敏核不育系  

              
            短日照 ↙   ↘   长日照
             可育                 不育 ♀        ×        恢复系♂
              
                ↓ 自交                            ↓               ↓自交  
         光敏核不育系                        F1杂交种       恢复系

（三）三系配套影响杂种有时的关键
1、不育系的不育度要高，应接近100%，
2、恢复系的花粉量要大，恢复力要强，至少要达到85%的恢复度，
3、不育系与恢复系间的杂种优势要强。