高尔基体

Golgi apparatus，Golgi complex） 亦称高尔基复合体、高尔基器。是真核细胞中内膜系统的组成之一。为意大利细胞学家高尔基Golgi于1898年首次用银染方法在神经细胞中发现。是由光面膜组成的囊泡系统，它由扁平膜囊（saccules）、大囊泡（vacuoles）、小囊泡（vesicles）三个基本成分组成。扁平膜囊是一扁平囊状结构，囊腔中央较窄，周边较宽，它们平行排列类似扁盘堆叠结构，形成扁平膜囊堆，亦称高尔基堆（Golgi stack）。动植物细胞高尔基体中的扁平膜囊数依细胞类型与功能而异，一般为3～10个。高尔基体（Golgi apparatus）高尔基体是由许多扁平的囊泡构成的以分泌为主要功能的细胞器。又称高尔基器或高尔基复合体；在高等植物细胞中称分散高尔基体。最早发现于1855年，1898年由意大利人卡

米洛·高尔基（Camillo Golgi，1844-1926)在光学显微镜下研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞内观察到了清晰的结构，因此定名为高尔基体。因为这种细胞器的折射率与细胞质基质很相近，所以在活细胞中不易看到。 高尔基体从发现至今已有100多年的历史，其中一半以上的时间是进行关于高尔基体的形态甚至是它是否真实存在的争论。细胞学家赋予它几十种不同的名称，也有很多人认为高尔基体是由于固定和染色而产生的人工假像。直到20世纪50年代应用电子显微镜才清晰地看出它的亚显微结构。 它不仅存在于动植物细胞中，而且也存在于原生动物和真菌细胞内。

高尔基体是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形，凸出的一面对着内质网称为形成面（forming face）或顺面（cis face）。凹进的一面对着质膜称为成熟面（mature face）或反面（trans face）。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡，在具有极性的细胞中，高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中。扁平囊直径的1um，由单层膜构成，膜厚6~7nm，中间形成囊腔，周缘多呈泡状，4~8个扁平囊在一起，某些藻类可达一二十个，构成高尔基体的主体，称为高尔基堆（Golgi stack）

。高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类，具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间，中性脂类主要包括胆固醇，胆固醇酯和甘油三酯。高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。高尔基体由两种膜结构即扁平膜囊和大小不等的液泡组成。其表面看上去极像光面内质网。扁平膜囊是高尔基体最富特征性的结构组分。在一般的动、植物细胞中，3～7个扁平膜囊重叠在一起，略呈弓形 。弓形囊泡的凸面称为形成面，或未成熟面；凹面称为分泌面，或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周围，多集中在形成面附近。一般认为小液泡是由临近高尔基体的内质网以芽生方式形成的，起着从内质网到高尔基体运输物质的作用。糙面内质网腔中的蛋白质，经芽生的小泡输送到高尔基体，再从形成面到成熟面的过程中逐步加工。较大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨胀，然后断离所形成。由于这种液泡内含扁平膜囊的分泌物，所以也称分泌泡。分泌泡逐渐移向细胞表面，与细胞的质膜融合，而后破裂，内含物随之排出 。不同细胞中高尔基体的数目和发达程度，既决定于细胞类型、分化程度，也取决于细胞的生理状态。

高尔基体的主要功能将内质网合成的蛋白质进行加工、分类、与包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。有人把它比喻成蛋白质的"加工厂"
1、蛋白质的糖基化N-连接的糖链合成起始于内质网，完成与高尔基体。在内质网形成的糖蛋白具有相似的糖链，由Cis面进入高尔基体后，在各膜囊之间的转运过程中，发生了一系列有序的加工和修饰，原来糖链中的大部分甘露糖被切除，但又被多种糖基转移酶依次加上了不同类型的糖分子，形成了结构各异的寡糖链。糖蛋白的空间结构决定了它可以和那一种糖基转移酶结合，发生特定的糖基化修饰。许多糖蛋白同时具有N-连接的糖链和O-连接的糖链。O-连接的糖基化在高尔基体中进行，通常的一个连接上去的糖单元是N-乙酰半乳糖，连接的部位为Ser、Thr和Hyp的OH基团，然后逐次将糖基转移到上去形成寡糖链，糖的供体同样为核苷糖

，如UDP-半乳糖。糖基化的结果使不同的蛋白质打上不同的标记，改变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性。在高尔基体上还可以将一至多个氨基聚糖链通过木糖安装在核心蛋白的丝氨酸残基上，形成蛋白聚糖。这类蛋白有些被分泌到细胞外形成细胞外基质或粘液层，有些锚定在膜上。
2、参与细胞分泌活动负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程是SER上合成蛋白质→进入ER腔→以出芽形成囊泡→进入CGN→在medial Gdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡与质膜融合、排出。高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。早期根据光镜的观察,已有人提出高尔基体与细胞的分泌活动有关。近年来，运用电镜、细胞化学及放射自显影技术更进一步证实和发展了这个观点。高尔基体在分泌活动中所起的作用，主要是将粗面型内质网运来的蛋白质类的物质，起着加工(如浓缩或离析)、储存和运输的作用，最后形成分泌泡。当形成的分泌泡自高尔基囊泡上断离时，分泌泡膜上带有高尔基囊膜所含有的酶,还能不断起作用，促使分泌颗粒不断浓缩、成熟，最后排出细胞外。最典型的，如胰外分泌细胞中所形成的酶原颗粒。放射自显影技术证明，高尔基体自身还能合成某些物质,如多糖类。它还能使蛋白质与糖或脂结合成糖蛋白和脂蛋白的形式。在某些细胞(如肝细胞)，高尔基体还与脂蛋白的合成、分泌有关。
3、进行膜的转化功能高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间，因此高尔基体在进行着膜转化的功能，在内质网上合成的新膜转移至高尔基体后，经过修饰和加工，形成运输泡与质膜融合，使新形成的膜整合到质膜上。
4、将蛋白水解为活性物质如将蛋白质N端或C端切除，成为有活性的物质（胰岛素C端）或将含有多个相同氨基序列的前体水解为有活性的多肽，

如神经肽。
5、参与形成溶酶体。现在一般都认为初级溶酶体的形成过程与分泌颗粒的形成类似，也起自高尔基体囊泡。初级溶酶体与分泌颗粒(主要指一些酶原颗粒)，从本质上看具有同一性,因为溶酶体含多种酶(主要是各种水解酶)，是蛋白质与酶原颗粒一样，也参与分解代谢物的作用。不同处在于：酶原颗粒是排出细胞外发挥作用，而溶酶体内的酶类主要在细胞内起作用。
6、参与植物细胞壁的形成。
7、合成植物细胞壁中的纤维素和果胶质。高尔基体普遍存在于植物细胞和动物细胞中，细胞中的高尔基体与细胞分泌物形成有关，高尔基体本身没有合成蛋白质的功能，但可以对蛋白质进行加工和转运，因此有人把它比喻成蛋白质的“加工厂”。植物细胞分裂时，高尔基体与细胞壁的形成有关。
高尔基体还有其他功能,如在某些原生动物中,高尔基体与调节细胞的液体平衡有关系。 

高尔基体（Golgi apparatus）见于一切有核细胞，来自核膜外层，由数列弯曲成蹄铁状的扁平囊组成，在横切面上表现为光面双膜，其末端膨大成烧瓶状。高尔基体面向核的一面称为形成面，由许多与粗面内质网池相连的小泡构成。另一面称为成熟面，由此断下一些较大的泡，内含分泌物。由粗面内质网合成的蛋白质输送到此，经加工装配形成分泌颗粒，分泌到细胞外，例如肝细胞合成的白蛋白和脂蛋白即按此方式形成和输出。此外，细胞本身的酶蛋白如溶酶体的水解酶类也是这样，但却不装配成分泌颗粒和排出细胞外，而是以高尔基小泡的形式（初级溶酶体，前溶酶体）输送到各种吞噬体中。高尔基体在形成含糖蛋白的分泌物中、在构成细胞膜及糖萼中，以及在形成结缔组织基质中也均起着重要的作用。 高尔基体由两种膜结构即扁平膜囊和大小不等的液泡组成。扁平膜囊是高尔基体最富特征性的结构组分。在一般的动、植物细胞中，3～7个扁平膜囊重叠在一起，略呈弓形。弓形囊泡的凸面称为形成面，或未成熟面；凹面称为分泌面，或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周围，多集中在形成面附近。一般认为小液泡是由临近高尔基体的内质网以芽生方式形成的，起着从内质网到高尔基体运输物质的作用。糙面内质网腔中的蛋白质，经芽生的小泡输送到高尔基体，再从形成面到成熟面的过程中逐步加工。较大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨胀，然后断离所形成。由于这种液泡内含扁平膜囊的分泌物，所以也称分泌泡。分泌泡逐渐移向细胞表面，与细胞的质膜融合，而后破裂，内含物随之排出。不同细胞中高尔基体的数目和发达程度，既决定于细胞类型、分化程度，也取决于细胞的生理状态。

细胞中蛋白质的合成从细胞核中的基因组DNA转录合成信使RNA（mRNA）开始，mRNA穿过了细胞核到达核外，在内质网（ER）上合成了蛋白质，此时蛋白质会从内质网上以小囊泡的形式脱离下来，其目的地就是物流中心----高尔基体，就像工厂里面生产出来的商品被输送到物流中心再向用户配送一样。其实，被输送到高尔基体的蛋白质上面已经标记了蛋白质的去向，就像商品进入物流中心时都会贴好收货人地址一样。此时，高尔基体就会读取蛋白质的“收货地址”，如果这个蛋白质上有“分泌”信号，高尔基体就知道这个蛋白质需要被分泌到细胞外，于是就形成一个可以分泌蛋白质到细胞外的小囊泡，把需要分泌到细胞外的蛋白质包裹到里面并最终分泌到细胞外。如果蛋白上有信号表示该蛋白质应该留在内质网，高尔基体就会形成另外一种小囊泡，把蛋白送回到ER。高尔基体就是这样通过阅读蛋白质上的信息把蛋白运送到“收货人”手中。高尔基体物流中心的功能还不止是这些，它还会对运输的货物----蛋白质进行加工，这个加工过程就是把各种寡糖链连接到蛋白上，这个过程称为糖基化，而这种糖基化是蛋白最终可以执行各种功能的保证。

1.高尔基体肥大高尔基体肥大见于细胞的分泌物和酶的产生旺盛时。巨噬细胞在吞噬活动旺盛时，可见形成许多吞噬体、高尔基复合物增多并从其上断下许多高尔基小泡。

2.高尔基体萎缩在各种细胞萎缩时可见高尔基体变小和部分消失。

3.高尔基体损伤时大多出现扁平囊的扩张以及扁平囊、大泡和小泡崩解。