红豆杉纲
红豆杉纲(Taxopsida)在生物分类学上是裸子植物门中的一个纲。为木本植物,多分枝。
红豆杉纲起源较早,根据已有的化石记录,红豆杉属与榧树属
对红豆杉纲的范围和系统位置曾有不同意见。施尼(1920)根据种子及其种皮维管束分布,将三尖杉属(Ce-phalotaxus)并入。R.皮尔格(1926)则把红豆杉科的穗花杉属并入(Cephalotaxaceae)。久斗(1931)却根据雌球花的明显区别,把穗花杉属从三尖杉科分出来,作为红豆杉科一个新亚科。同年久斗与山本建立了穗花杉科(Amentotaxaceae)。塔赫塔江(1956)认为澳洲红豆杉属较为独特,其外部形态和木材结构与颇相似,将它置于罗汉松科。但多数学者认为红豆杉科5个属有许多共同之处,是较自然的分类群。
弗洛林(1948)根据雌球花具单独顶生的胚珠,将红豆杉科提升到目。而H.梅尔希奥等人(1954)则将红豆杉目提升为红豆杉纲(Taxopsida)。但这个观点未得到分类、形态、解剖、胚胎、细胞、生化和植物化学家的支持,他们几乎都从各自的研究证明红豆杉科应隶属于松杉纲(或目),其亲缘关系与三尖杉科和罗汉松科密切。红豆杉科的胚珠并非真正的顶生而是假顶生,单独的胚珠是松杉植物雌球花演化的最后阶段。
在传统的分类中,本纲植物通常被放在松柏纲(目)中,但根据它们的大孢子叶特化为鳞片状的珠托或套被,不形成球果以及种子具肉质的假种皮或外种皮等特点,从松柏纲中分出而单列1纲。
红豆杉纲植物有14属,约162种,隶属于3科,即罗汉松科、三尖杉科和红豆杉科。中国有3科,7属,33种。这3科在系统发育上有紧密关系,可能来自共同的祖先。
(一)罗汉松科(Podocarpaceae)
常绿乔木或灌木。管胞具单列稀2列的缘孔,木质射线单列,无树脂道。叶常为条形、披针形,稀为鳞状钻形,或退化成叶状枝,螺旋状散生,稀近对生。孢子叶球单性异株,稀同株;小孢子叶球穗状,单生或簇生于叶腋,或生于枝顶,小孢子叶多数,螺旋状排列,各有2个小孢子囊,小孢子通常有气囊;大孢子叶球单
本科共8属,约130种。分布于热带、亚热带及南温带地区,在南半球分布最多。
(二)三尖杉科(粗榧科)(Cephalotaxaceae)
常绿乔木或灌木,髓心中部具树脂道。管胞具单列纹孔及2条或1条大型螺纹增厚。小枝近对生或轮生,基部有宿存芽鳞。叶条形或披针状条形,交互对生或近对生,在侧枝上基部扭转排成两列。孢子叶球单性异株,稀同株;小孢子叶球6-11聚生成头状,每个小孢子叶球由4—16个小孢子叶组成,各具2—4个(通常为3)小孢子囊,小孢子球形,无气囊;大孢子叶变态为囊状珠托,生于小枝基部(稀近枝顶)苞片的腋部,成对组成大孢子叶球,由3—4对交互对生的大孢子叶球组成大孢子叶球序。种子第二年成熟,核果状,全部包于由珠托发育成的肉质假种皮中,外种皮质硬,内种皮薄膜质,胚具子叶2枚。染色体:X=12。本科仅有三尖杉属(粗榧属)(Cephalotaxus)1属,9种。中国产7种,3变种。
三尖杉属在系统发育上与罗汉松属的原始代表密切相关,是罗汉松科与红豆杉科之间的一个中间环节。在北半球的白垩纪和第三纪地层中曾发现它们的代表。
(三)红豆杉科(紫杉科)(Taxaceae)
常绿乔木或灌木。管胞具大形螺纹增厚,木射线单列,无树脂道。叶条形或披针形,
在中国植物志中,红豆杉科分为3个族:①红豆杉族(Taxeae),球花单生叶腋,雌球花有短梗或近无梗,雄球花近球形,不组成穗状花序,雄蕊的花药辐射状排列;种子生于杯状肉质假种皮中,上部露出,当年成熟;叶螺旋状排列,不规则两列或列成二例,上面有明显的中脉,叶内无树脂道。包含红豆杉属与白豆杉属。②穗花杉族(Amentotaxeae),雌球花单生苞腋或叶腋,有长梗;雄球花在轴上交互对生,排成穗状花序,2~6序集生于枝端,雄蕊的花药向外一边排列;种子包于囊状肉质假种皮中,仅顶端尖头露出,翌年成熟;叶交互对生,排成二列,上面中脉隆起,叶内有树脂道。仅包含穗花杉属。③榧树族(Torreyeae),雌球花成对生于叶腋,无梗;雄球花单生叶腋,雄蕊的花药向外一边排列;种子全部包于肉质假种皮内,当年成熟;叶交互对生,排成二列,上面中脉不明显,下面的气孔带极窄,叶内有树脂道。仅包含榧树属。
全纲除单种属植物澳洲红豆杉产新喀里多尼亚,其他属种均分布于北半球。其中红豆杉属种
1、罗汉松(Podocarpusmacrophyllus)
产于江苏、浙江、福建、安徽、江西、湖南、四川、云南、贵州、广西、广东等省区,在
树冠广卵形。叶条状披针形,先端尖,基部楔形,两面中肋隆起,表面暗绿色,背面灰绿色,有时被白粉,排列紧密,螺旋状互生。雌雄异株或偶有同株。种子卵形,有黑色假种皮,着生于肉质而膨大的种托上,种托深红色,味甜可食。花期5月,种熟期10月。常见的栽培品种有狭叶罗汉松,叶较窄,先端渐窄成长尖形;柱冠罗汉松,叶小,先端纯或圆;小叶罗汉松,叶密集于小枝顶端,呈螺旋状着生,较狭窄,先端钝圆;短尖叶罗汉松,叶极短小;斑叶罗汉松,叶面有白色斑点。
罗汉松是中国二类保护植物,但是中国保护的是原始林中的野生罗汉松种质,城市里的罗汉松基本上都是人工培育的后代,生物学意义不大。就像水杉和银杏一样,目前人工培育的后代已不在保护范畴,当然,它们依然作为绿化树木而发挥着生态学的作用,也是不能随意砍伐的,罗汉松作为风景树移植没有违法倾向。
2、三尖杉(Cephalotaxusfortunei)
常绿乔木,树皮红褐色或褐色,片状开裂。叶螺旋状着生,基部扭转排成二列状,近水平展开,披针状条形,常略弯曲,长约5—8厘米,宽3—4毫米,约由中部向上渐狭,先端有渐尖的长尖头,基部楔形,上面亮绿色,中脉隆起,下面有白色气孔带,中脉明显。雄球花8一10枚聚生成头状,花梗长4一7毫米,雌球花生于小枝基部,总梗长1—2厘米。种子椭圆状卵形,长2—3厘米,未熟时绿色,外被白粉,熟后变成紫色或紫红色。
三尖杉在贵州分布较为普遍,威宁,盘县、绥阳、遵义,贵阳、瓮安、施秉、雷山,印江,松桃、镇远、黎平、榕江、德江、锦屏,黄平、石阡,从江、独山,桐梓等县均有分布。其垂直分布幅
3、红豆杉(Taxaschinensis)
是世界上公认的濒临灭绝的天然珍稀抗癌植物。第四纪冰川遗留下来的古老树种,在地球上已有250万年的历史。
常绿针叶,结樱桃大的奇特红豆果,是第四世纪冰川后遗留下来的世界珍稀濒危植物,全世界自然分布极少,列为国家一级重点保护植物,其木材细密,色红鲜艳,坚韧耐用,为珍贵的用材树种。特别由于含有抗癌特效药物紫杉醇而非常珍贵,这种神奇的药物是继阿霉素和顺铂之后,目前世界上最好的抗癌药物,是迄今国际市场最畅销,最热门的新型抗癌药物,也是晚期癌症患者的最后一道防线,具有极高的开发利用价值。
4、香榧(榧树)(Torreyagrandis)
常绿乔木,高可达25m,树干端直,树冠卵形,干皮褐色光滑,老时浅纵裂,冬芽褐绿色常3个集生于枝端,小枝近对生或近轮生,叶条形,长1.2-2.5cm,宽2-4mm,螺旋状着生,在小枝上呈两列展开,叶端具刺状尖头,基部聚缩成短叶柄,叶表深绿光亮,微凹而中脉不显,叶背中脉两侧有两条与中脉等宽的黄色气孔带,雌雄异株,雄球花单生于叶腋,雌球花对生于叶腋,种子大形,核果状,长2-4cm,为假种皮所包被,假种皮淡紫红色,被白粉,种皮革质,淡褐色,具不规则浅槽,花期5月,果熟翌年9月。
为中国原产树种。主产江苏南部、浙江、福建、江西、安徽、湖南、贵州等地,以浙江诸暨、东阳分布最多。诸暨被称为“中国香榧之都”,其下的枫桥镇被称为“中国香榧之乡”,在离枫桥镇10公里的会稽山脉深处,还建立了中国唯一的香榧森林公园。
本纲植物生长缓慢,材质坚实,硬度大,韧性强,结构细致,纹理均匀,耐腐性强,为制高级家具、细木工、雕刻及文化体育用具等优质良材。多数种叶色四季深绿,秋季有具红色或白色假种皮的种子生于叶腋或下垂,很美观,可作庭园树。浙江诸暨、东阳等地广为栽培的香榧(为榧树的栽培变种),其种子炒熟后味美香酥,为著名的干果,种子油也可食用。
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