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陈士怡

(图)陈士怡陈士怡

陈士怡,遗传学家微生物学家教育家。早期侧重于家蚕和果蝇的遗传研究。是酵母染色体外遗传研究的开拓者,在面包酵母呼吸缺陷突变型的研究上取得突破性成果,著有《酵母遗传学》。注重培育人才,为发展中国的高等教育事业作出了贡献。

简历

1912年5月4日 出生于浙江省武义县

1933~1937年 在浙江大学理学院生物学系学习,获学士学位。

1937~1938年 任浙江省水产试验场实习员,不久因日本侵略军侵占舟山,辗转到武义县方园学社任数理化教员。

1938~1940年 任同济大学理学院生物学系助教。

1940~1946年 任遵义中国蚕桑研究所助理员、研究助理。

1946~1950年 法国巴黎物化生物研究所研究生,后被聘兼任法国科学研究中心遗传研究所研究助理。获巴黎大学博士学位。

1950~1952年 任浙江大学理学院生物学系教授。

1952~1958年 任浙江农学院教授兼副教务长。

1958~1986年 任杭州大学教务长,生物学系教授兼系主任。

1987~1994年 退休。

1994年 逝世

主要论著

1 陈士怡.家蚕体重之初步的统计探讨.中国蚕桑研究所汇报,1941,1(1):1-5.

2 陈士怡.家蚕黑缟斑之遗传.Ⅰ.纯种浅色黑缟斑之育成及其遗传的初步报告.中国蚕桑研究所汇报,1942,1(2):1-6.

3 陈士怡.家蚕蛹重之遗传.Ⅰ.一代杂交之蛹重.中国蚕桑研究所汇报,1942,1(2):7-10.

4 陈士怡.家蚕体重与两性之关系.中国蚕桑研究所汇报,1942,1(2):5-8.

5 陈士怡.家蚕卵数卵重与其亲代蛹重之关系.中国蚕桑研究所汇报,1943,1(3):1-6.

(图)微生物学报微生物学报

6 Chen S Y. Etude sur les caractères quantitatifs ches les vers à soie. Rapport au CongrèsⅦme mondial de la sériciculture, ALès, France, 1948.

7 Chen S Y. Action de la température sur trois mutants à panachure de Drosophila melanogaster: W258-18, Wm5 et Z. Bulletin Bioloque de la France et de la Belgique T. LⅩⅩⅫ Fasc, 1948, 2-3, 114-129.

8 Chen S Y. Sur une nouvelle technique de croisement des levures. C. R. Hebd.Seanc. Acad. Sci. Paris, 1950, 230: 1897-1899.

9 Chen S Y. Contribution àí Etude génétique des mutants à déficience respiratore chez la levure de boulangerie. Thèse, paris, 1950.

10 Chen S Y. Ephrussi B and Hottinger H., Nature génétique des mutants a deficiece respiratoire de la souche B-Ⅱ de la levure de doulangerie. Heredity, 1950, 4: 337-351.

11 陈士怡.动物学(高等农业院校交流讲义).北京:高等教育出版社,1956.

12 陈士怡.周灿松,俞志隆等.Co60-γ射线对胜利油菜干种子照射后的影响.遗传学报,1979,6(1):44.

13 陈士怡,周灿松,俞志隆等.Co60-γ射线对胜利油菜干种子照射后的影响.Ⅰ.对照射一代(M1)生长发育的影响.杭州大学学报(自然科学版),1979,5(1-2):157-166.

14 陈士怡,曾云中翁芷芬等.中性蛋白酶产生菌0031菌株的筛选及其产酶特性的初步探讨.杭州大学学报(自然科学版),1979,3:68-77.

15 蒋承骏陈佩华,陈士怡等,盘状电泳凝胶的蛋白酶酶谱显示法.杭州大学学报,(自然科学版),1980,2:62-65.

16 陈士怡,翁芷芬,胡萸英等.金华火腿微生物研究.Ⅰ.火腿微生物人工接种及缩短生产周期的初期试验.杭州大学学报(自然科学版),1980,3:93-97.

17 胡萸英,翁芷芬,陈士怡等.金华火腿微生物研究.Ⅱ.火腿腌制,发酵期间微生物优势种类及其变动研究.杭州大学学报(自然科学版),1983,4:507-515.

18 陈士怡.染色体外遗传(中国大百科全书生物学分册,遗传学).北京:大百科全书出版社,1983.

19 倪宝富,陈士怡.酵母菌麦芽糖发酵等效异位基因系的遗传分析.遗传学报,1985,12(2):93-101.

20 邱鸿芳,陈士怡.酵母渗透敏感性状的遗传分析.遗传学报,1985,12(3):175-182.

21 李桃生,骆其君,陈士怡.诱导酵母原生质体摄取蚕豆叶绿体的研究.杭州大学学报(自然科学版),1986,13(2):248-250.

22 吴培培,陈士怡,邱鸿芳.啤酒酵母乙醇脱氢酶I(ADHI)的遗传变异.遗传学报,1987,14(1):1-7.

23 李桃生,陈士怡.酿酒酵母与糖化酵母的种间原生质体融合及其融合子的鉴定.生物工程学报,1987,3(2):121-129.

24 李桃生,刘静,陈士怡.通过原生质体融合改建酵母细胞的研究.Ⅱ.酿酒酵母与糖化酵母种间融合杂种的发酵生物学研究.杭州大学学报(自然科学版),1987,14(3):335-342.

25 李桃生,童微星,陈士怡等.通过原生质体融合改建酵母细胞的研究.Ⅲ.种间融合杂种HU-KDF-185发酵能力的生产性鉴定试验.杭州大学学报,1988,15(1):98-104.

26 陈士怡,徐洪基.酵母遗传学.北京:科学出版社,1989.

27 罗玉萍,李桃生,陈士怡.酿酒酵母α-磷酸甘油脱氢酶变异株的鉴定及其高渗敏感性状的遗传分析.实验生物学报,1991,24(4):377-384.

28 李桃生,陈士怡,章赛男等.通过原生质体融合改建酵母细胞的研究.Ⅳ.原生质体融合技术在酵母育种上的应用.杭州大学学报(自然科学报),1992,19(1):91-97.

29 李桃生,职慧军,陈士怡.通过原生质体改建酵母细胞的研究.V.酿酒酵母与糖化酵母种间融合杂种的遗传分析.遗传学报,1992,19(5):467-474.

30 职慧军,李桃生,陈士怡.酿酒酵母渗透敏感基因的定位及其作用机理的研究.遗传学报,1992,19(6):541-548.

31 Zhi Huijun, Li Taosheng, Chen S Y. Meiotic Mapping and Functions of Another New Osmotic-Sensitive Gene-osm3 in Saccharomyces cerevisiae. Chinese Journal of Genetics, 1992,19(4): 371-378.

生平简介

陈士怡,1912年5月4日出生在浙江省宣平县保和乡(现武义县岭上乡)少妃村的一个墙门上刻着“义门家风”匾额的耕读家庭。兄弟七人,排行老五。祖父和伯父都是前清秀才,而父亲陈兆勋,早年读过《三字经》之后就在家务农,后迫于家庭生计,曾在本乡开设长丰贞记南货铺;母亲是个非常贤淑而善于勤俭持家的农村妇女,她一生辛劳,协助丈夫担负着一家的农田耕作、家务和抚育子女的重担。陈士怡学前就开始帮助其父亲放牛、割草和做一些力所能及的农活,深感农民耕作之艰辛。他的童年就是生活在这样一个知书达理又辛勤耕耘的山村农家。因此,从小就养成吃苦耐劳和勤俭节约的习惯,加之“义门家风”的熏陶和父母的谆谆教诲,在陈士怡幼小的心灵深处就开始懂得应该“正直做人,认真做事”的道理。这为他后来一贯保持勤俭朴素的生活方式和勤奋致力于科学上的发展都产生了重要的影响。

(图)陈士怡1946年出国留法途中摄于加尔各答陈士怡1946年出国留法途中摄于加尔各答

陈士怡6岁进学校读书。当时,他所就读的学校,既读四书五经等古文,又学数学等自然科学,也就是说,在经历辛亥革命之后的中国,其教育思想、教育内容甚至教育体制等正处于一个新旧变革的转换年代,特别是“科学救国”的思潮深刻影响着年轻的陈士怡。由于他天资聪颖,记忆力特别强,加上勤奋好学,力求上进,每学期的考试成绩都是名列前茅,深得老师的喜爱。一位教过陈士怡古文的廪生先生非常赏识他的天资、勤奋和宽厚待人的品格,并在陈士怡小学毕业时曾对他的父亲说:“若在前清,你的儿子一定会中举人、中进士,前途无量,你应该让他读书”。因此,陈士怡的父亲,曾怀着光宗耀祖、兴家立业的思想打算将来让陈士怡去中央大学学习法律,好当大官。然而,此时的陈士怡,已从古文的学习和临摹字帖的范文中领悟到荣华富贵犹如过眼烟云,至多昙花一现而已,认为做人要“格物致知”,穷自然之理,那才是无穷尽的。他把“事有终,理无穷”写成六个大字放在书桌上,作为自己的座右铭。直到现在,他还常常饶有兴趣地讲述他年轻时代如何从古文中学到许多人生哲理和一些朴素的辩证法思想。这也是他矢志研究自然科学以穷自然之理的思想萌芽。

1927年,陈士怡第一次离开山村来到金华,考入浙江省立第七中学(现为金华一中)读初一。可是就在这年秋天,父亲染伤寒症去世了,这无疑给他家庭的经济带来一定的困难。但他的母亲忍受着极大的悲痛,仍设法让陈士怡继续上学。陈士怡亲眼目睹当时广大农村,特别是他那穷乡僻壤的小山村,因缺医少药,瘟疫流行,亲人及乡亲因无钱就医而遭受疾病折磨和死亡的悲惨情景,曾一度萌生将来当医生的念头。

1930年,陈士怡初中毕业后即到省城杭州考入浙江省立杭州高级中学(现为杭州高级中学)。当时农村的贫苦和落后,母亲生活的艰辛,都时时激发陈士怡加倍勤奋学习,奋发向上。在中学期间,陈士怡学习非常刻苦,认为这是今后做学问和立身处世打基础的阶段。所以,他对各门功课采取兼收并蓄,决不偏废任何一门功课。在谈到他后来改变学医初衷的原因时,他回忆道,在高中阶段,有一位曾留学日本的生物老师,课讲得非常生动,有条有理,引人入胜,并常常引导和启发学生思索大自然的奥秘很受学生欢迎。久而久之,他对生物学发生了浓厚的兴趣。

1933年,陈士怡高中毕业即参加了浙江省全省高中会考,因其成绩名列前茅,被当时的浙江省教育厅保送进入浙江大学理学院生物学系。当时的浙江大学已是人才荟萃,名流云集,闻名遐迩的高等学府。在生物学系就有一批学识渊博,治学严谨,作风民主并具爱国心的学者,如贝时璋蔡堡许骧和谈家桢诸教授。他们的学术思想、治学态度和为人处事的风范都给陈士怡很大的影响。加上他学习勤奋、为人正直,所以颇得这些教授的器重。在大学期间,陈士怡始终保持优良的学习成绩,但并不是两耳不闻窗外事的书呆子。在九一八事变之后,又相继发生了七七事变和八一三事件,面临日本侵略军对中华国土的大举侵占和国民党政权“攘外必先安内”的政策,陈士怡常常义愤填膺,并积极参加了包括在杭州火车站卧轨集会等抗日救亡运动。

1937年,陈士怡以优良的成绩毕业浙江大学理学院生物学系,获学士学位。毕业后,适逢当时的浙江省实业厅在舟山开办浙江省水产试验场,计划挑选一名浙江籍的大学毕业生去当实习生,然后派往英国留学,将来回国后从事浙江的海洋水产研究。经著名生物学家蔡堡教授推荐,陈士怡于1937年8月到舟山“浙江水产试验场”当实习员。然而,未满两个月,就因日本侵略军将要攻占舟山而被迫离开试验场,最后辗转回到武义老家,任“方园学社”的数理化教员。1938年,经贝时璋教授介绍,到内迁江西赣州的同济大学理学院生物学系任助教,协助德籍教授G.科勒(Kller)担任动物学的教学工作。不久,学校内迁昆明。此时,因科勒教授已应召回国,陈士怡一人担任了动物学、组织胚胎学和无脊椎动物比较解剖学的教学工作。这种流亡式的教学工作,无疑给教学带来很大的困难,但陈士怡仍以高度负责的品德、艰苦创业的精神,认真备课,想方设法保存动物标本,采集实验材料,以满足学生实验的需要。虽然当时的工作和生活条件都非常艰苦,但陈士怡不为高官厚禄所诱惑。一次,在汤恩伯那里身居机要秘书的一个曾留学日本的同乡来找他,说汤恩伯正在物色人才筹办“抗日大学”。这同乡表示愿意将陈士怡引荐给汤恩伯。因为汤恩伯也是浙江武义人,可望谋得俸禄甚厚的官职。陈士怡听后,便一口拒绝。因为他坚信当时的生活虽困苦,但能磨炼人的意志,流亡教学虽艰难,却可以锻炼自己的独立工作能力。眼前的困境决不能动摇自己选择的生活道路,趋炎附势、高官厚禄绝非他的追求。此后,陈士怡一如既往,仍以满腔热情和极端负责的精神投入教学工作。直到1940年7月,当他的老师蔡堡教授得知陈士怡的研究兴趣乃是遗传学时,即聘请他到已内迁遵义的中国蚕桑研究所任助理员,后任研究助理,从事家蚕的数量性状遗传学研究。在中国蚕桑研究所的5年时间里,他如鱼得水,兴趣盎然,出色地完成了家蚕的数量性状的遗传分析,发表了8篇有关论文,为中国的家蚕选育工作提供了必要的理论根据。由于陈士怡的这些成绩以及他一贯勤奋工作和突出的研究才能,1945年,该所的上级主管“中英文教基金董事会”决定选派他去日本留学,但由于日本侵华造成陈士怡感情上的伤害,后遂改派赴法国。1946年5月,他取道印度加尔各答到达巴黎,经谈家桢教授介绍,进入法国巴黎物化生物研究所的遗传研究室,师从著名胚胎学和遗传学家B.埃弗鲁西(B.Ephrussi)作研究生,进行遗传学研究。最初做的是有关果蝇眼色的遗传,但当他完成温度对果蝇眼色突变的作用之后,即随导师埃弗鲁西从果蝇转向酵母的遗传学研究,这也是陈士怡在科学事业上的一个转折点。因为他在研究酵母遗传过程中,发现了酵母分离型小菌落及其遗传行为,取得了突破性进展。1948年8月,由系主任G.提西厄(G.Tissier)和导师埃弗鲁西的推荐,在法国科学研究中心遗传研究所兼任研究助理。1950年6月,获法国巴黎大学博士学位。在整个留法期间,陈士怡在科学事业上取得了令人瞩目的成绩,但他并没有完全沉浸在实验室里,而是始终关注着祖国的命运和解放,并积极参加了“巴黎中国学生会”,还参与筹建了“中国自然科学工作者协会巴黎分会”的工作。在1949 年2月至3月间,被选为“巴黎中国学生会”的执委,担任秘书长,积极支援国内的学生爱国运动,并为促进祖国的解放在留法学生和旅法华侨中作了大量的宣传工作。

(图)贝时璋等贝时璋等

中华人民共和国的成立使陈士怡欢欣鼓舞。但当时,伦敦莫斯科电台已开展了所谓“米丘林遗传学派”与“摩尔根遗传学派”的争论。同时,苏联的一些著名遗传学家受到了不公正的待遇,使陈士怡颇感疑虑,担心回国后能否继续开展遗传学研究。经过一段时间的思考,他认识到刚刚新生的祖国,一定需要人才,需要科学,而科学总是以客观事实为依据的,苏联在遗传学方面的做法,可能不至于在中华人民共和国重演。于是,他终于告别了给他创造优厚条件并热诚挽留他的老师,满怀报效祖国的赤诚之心踏上归途,于1950年10月回到祖国,受聘为浙江大学理学院生物系教授。由于当时中国的课程设置深受苏联的影响,他回国前担心的事情终于发生了,原有的遗传学不能讲授,只能讲“米丘林遗传学”。在这种情况下,陈士怡只能去教动物学、无脊椎动物比较解剖学和微生物学概论。1952年院系调整后,陈士怡任浙江农学院教授兼生物学教研组组长,遗传学课程仍不能正常开设,他只好继续去教动物学,并悉心编写出版了《动物学》教科书。1954年兼任浙江农学院副教务长,开始了他一生繁忙的教务工作。1956年5月,加入中国共产党,从此他便一直以“党员第一,教授第二”的认识对待自己的工作、学习和生活。1958年5月,陈士怡参加了杭州大学的建校工作,同年9月,原浙江师范学院与杭州大学合并,他即调任杭州大学教授兼教务长和生物系系主任,后辞去教务长职务,专职生物学系系主任,直到1987年退休。在他任系主任期间,曾冲破各种阻力,组建了遗传学教研组,开设遗传学课程。后来又积极与同仁筹划成立了杭州大学生物研究所并任所长。他的不懈努力,为杭州大学的发展作出了历史性贡献。他的工作精神和工作态度可概括为“呕心沥血几十年,任劳任怨到退休”。

由于陈士怡在科研和教学上的贡献,以及严于律己和为人正直的优良品格,他曾陆续被任命或推选为杭州大学教务长、生物学系系主任、杭州大学生物研究所所长、杭州大学学术委员会副主任、中国科学院浙江分院副院长、浙江省科协副主席和第四届委员会荣誉委员、中国遗传学会第一届、第二届理事、《遗传学报》和《遗传》编委、浙江省遗传学会理事长和名誉理事长、浙江省动物学会副理事长、浙江省微生物学会副理事长、浙江省自然辩证法研究会理事、浙江省高校教师职称评审委员会生物学科组组长,以及国家教委理科教材编审委员会成员兼遗传学教材编审小组组长等职。

陈士怡把自己毕生的精力和心血都无私地奉献给中国的高等教育和遗传学研究事业。对党和祖国忠贞不渝,对事业执著追求,治学严谨,严于律己,廉洁奉公,工作勤勤恳恳,任劳任怨,为人正直谦逊,平易近人,知人善用,善于发挥每个人的工作积极性和创造性,为中国的教育事业和遗传学的发展作出了积极的贡献。

科学成就

酵母染色体外遗传研究的开拓者

(图)酵母菌酵母菌

陈士怡在遗传研究上的一个突出成就是在研究酵母营养型小菌落的过程中,发现了另一种分离型小菌落及其遗传机理。1947年,来到法国不久的陈士怡,当他在法国巴黎物化生物研究所遗传实验室完成温度对果蝇眼色遗传作用的研究后,导师埃弗鲁西教授就告诉他,用酵母进行遗传学研究比果蝇有更多的优点,并要他尽早转向酵母的遗传研究。这也是陈士怡的科学机遇和事业发展的一个转折点。当时,有关细胞质遗传的研究已由植物扩展到微生物。几年前,埃弗鲁西教授用一定浓度的吖啶黄处理无性繁殖的酿酵母营养细胞,可以使其全部变成小菌落,这种突变型小菌落比未经处理的野生型菌落小1/3~1/2。还发现这些小菌落不能进行有氧呼吸而导致不能有效地利用有机营养物质来繁殖自身,所以生长缓慢而呈现小菌落状态。其实在酵母细胞的无性繁殖中,这种呼吸缺陷突变体也能以0.5%~1.0%的频率自然产生。由于这种小菌落突变是在无性繁殖过程中自发或诱发产生的,所以这种突变体被称为营养型小菌落(vegetative petite)或称为中性小菌落(neutral petite),埃弗鲁西认为,这种小菌落突变体在研究染色体外遗传(当时称细胞质遗传)上很有用处。

陈士怡在导师的指导下,很快就掌握了解剖酵母子囊的显微操作技术。接着他提出了一个单倍体细胞对单倍体细胞的直接交配法,以改进酵母杂交中的孢子对孢子和单孢株细胞对单孢株细胞的群体交配的传统方法,这样就可更迅速、更直观和更可靠地获得二倍体杂种,从而为酵母遗传学研究创建了一种新方法,得到老师和同事们的赞赏。接着,他在营养型小菌落的研究中,当他将一株美国面包酵母Yeast form(Y.F)自发突变的小菌落突变型单孢株I-A2(α交配型)与另一株从二倍体野生型法国面包酵母B-Ⅱ子囊孢子解剖获得的单孢株B-15(α交配型)进行细胞对细胞的杂交时,其获得的二倍体杂种都是呼吸正常的大菌落,而由此二倍体杂种形成的4个子囊孢子,其交配型分离为2a∶2α,

(图)图释图释

但都是呼吸正常的大菌落,即其菌落大小的分离比是4大:0小。

这说明此二倍体杂种经减数分裂形成4个子囊孢子萌发形成的菌落其表现型都是大菌落,而未出现小菌落性状。陈士怡一眼就看出,这种营养型小菌落表现典型的染色体外遗传特征,与核基因似乎无关。为了弄清这两个杂交亲株的原始野生型菌株的小菌落自发突变的情况,以便进一步作遗传分析。陈士怡对这两个单倍体杂交亲株的原始二倍体B-Ⅱ和Y.F.菌株的子囊分别进行了解剖和统计。他惊奇地发现,在B-Ⅱ和Y.F.菌株经解剖子囊而成活的子囊孢子中,分别出现了44.4%和4.7%的小菌落突变型。经过分析,他认为这个实验结果至少可以说明两个问题:第一,酵母通过减数分裂可以产生小菌落突变;第二,其突变频率在不同菌株间存在明显差异。并推测,由于这种小菌落来自减数分裂的产物,很可能还与核基因有关。

为了揭示他所发现的这种在减数分裂过程中产生的,其形态特征和生理生化特性都与已知营养型小菌落相同的这种小菌落的遗传本质,陈士怡又进而对这种小菌落进行了遗传分析实验。他把这种在减数分裂中产生的小菌落之一,交配型为α的B-26与呼吸正常的大菌落B-15杂交,他得到的二倍体杂种都是呼吸正常的大菌落,由它形成子囊的4个子囊孢子的菌落大小所表现的分离比为2大:2小。

陈士怡惊喜地看到这一实验结果中,菌落大小的分离完全是孟德尔式分离比,二亲株的性状在子代中重新得到表现。此时,他就意识到,从减数分裂获得的小菌落B-26虽然在表型上与营养型小菌落无异,但它在遗传性质和遗传行为上都有别于营养型小菌落。因此,他把这种小菌落称为分离型小菌落(segregated petite)以示区别。他认为,这种分离型小菌落是由于核基因突变所致,其菌落大小是完全受核基因控制。而以前发现的营养型小菌落是染色体外基因突变的结果,其菌落的表型表达受制于染色体外基因。酵母分离型小菌落的发现及其遗传行为的确定,都使年轻的陈士怡兴奋不已,但他并没有满足于眼前的发现,而且,他马上意识到欲穷自然之理并非一、二个实验就能做到的。因此,他仍日夜苦苦地思索着这两种小菌落类型的遗传机理,因为他在实验中看到同一菌株在营养繁殖过程中,染色体外基因能自发突变产生营养型小菌落,而在减数分裂过程中核基因突变可产生另一类型的分离型小菌落。那么,这两种不同类型的小菌落,在遗传行为上是绝对独立的,还是相互关联的?为此,陈士怡又设计了新的实验,以弄清分离型小菌落与营养型小菌落在遗传上的关系。他将从B-15分离到的营养型小菌落与一个分离型小菌落杂交。一个出乎意料的实验结果出现了,因为他得到的二倍体杂种都是呼吸正常的大菌落,而由它所形成的4个子囊孢子萌发形成的菌落大小则呈现2大:2小的分离比。犹如上述一个野生型大菌落与一个分离型小菌落即B-15×B-26的杂交结果一样。

陈士怡从这个杂交试验结果得出如下结论:第一,营养型小菌落的核基因是正常的,这之所以是小菌落是由于其染色体外基因发生突变或缺失所致;第二,分离型小菌落是因为核基因发生突变,而其染色体外基因仍是正常的,但其遗传功能依赖于正常核基因的存在。此外,他还发现分离型小菌落自交所产生的合子,其萌发形成的菌落仍为小菌落,但不能形成孢子。就这样,陈士怡通过大量的遗传杂交试验,不仅发现了酵母的分离型小菌落,其遗传行为受制于核基因,并进一步证明了核基因与染色体外基因在酵母呼吸缺陷型小菌落表型表达中的作用及其协同关系。这一研究成果是当时染色体外遗传研究的一个重大突破。1950年6月,陈士怡以“面包酵母呼吸缺陷突变的遗传研究”的论文顺利通过了学位论文的答辩,并获得法国巴黎大学博士学位。同年,并以“面包酵母B-Ⅱ菌株呼吸缺陷突变的遗传本质”为题的论文,在英国《Heredity》上发表。这种当时称作细胞质基因,就是20世纪60年代后所发现的线粒体基因——一种染色体外基因。

陈士怡的这一开拓性研究成果,曾引起国际遗传学界的广泛重视,不仅被有关专著所引用,而且写入普通遗传学教科书,这无疑为遗传学的发展作出了杰出的贡献。

坚持基础理论 重视应用研究
陈士怡主要从事遗传学研究,至今在国内外已发表论文50余篇,《动物学》教材一本,《酵母遗传学》专著一部。他早期侧重家蚕和果蝇遗传的基础理论研究,在留法期间,曾将他在中国蚕桑研究所所作的关于家蚕数量性状遗传研究的成果提交1948年在法国南部蚕乡Alès召开的第七届国际蚕桑会议,对发展中国的家蚕和家蚕品种选育都作出了积极的贡献。1946年,陈士怡刚到法国巴黎物化生物研究所遗传试验室,最初做的是有关果蝇遗传的研究,实际上是摩尔根弟子B.埃弗鲁西在果蝇遗传研究上的扩展和深入。他的研究工作从《温度对果蝇三个色斑眼突变:W258-8、Wm5和Z的作用》于1948年在《法比生物学报》发表,这为果蝇遗传学基础研究增添了新的内容。

1950年10月,陈士怡回国后,正值中华人民共和国建国初期,中国的教育和科研体制深受原苏联的影响,特别是遗传学研究和教学深受其害,原来的遗传学研究不能继续深入开展下去,遗传学教学也不能正常进行。因此,陈士怡在回国后的最初的一段日子里,不能从事他所熟悉而为之献身的遗传学研究,只能去教与遗传学无关的课程。直到贯彻党的“百花齐放,百家争鸣”方针,并在周恩来总理亲自关怀下,于1956年8月在青岛召开了“遗传学座谈会”。陈士怡应邀并充满希望地出席了座谈会。会议期间,他除了主持几次讨论会外,并坦诚地陈述了自己对中国遗传学发展的看法,在两个遗传学派的学术争论中,始终保持求同存异和兼容并包的态度。因为他认为,遗传学是一门科学,科学应该以客观事实为依据,只能以科学手段来解决科学争论。

1958年,陈士怡调任杭州大学生物学系教授兼系主任后(最初还兼任学校教务长职务),才有一些可能按照他自己的意愿组建了遗传学教研组,开设遗传学课程,着手进行遗传学研究。当时,他深知基础理论的重要,但他更看到在祖国社会主义建设时期,国民经济的发展既需要基础理论研究,更需要大力发展生产。因此,他决心走理论联系实际的科研道路,在解决生产实际问题中研究基础理论。为此,他开始选择胜利油菜这一油料经济作物作为研究对象,领导遗传教研组的全体教师开展胜利油菜数量性状的遗传研究,以及细胞遗传和辐射遗传学研究,试图通过他的研究工作改善中国国城乡居民食用油的数量和质量。同时,还开始招收这方面的研究生。然而,正当油菜的遗传育种工作稍有起色,他也正满怀希望地深入油菜的遗传学研究时,众所周知的“文化大革命”刹时间席卷全国。这位昔日一贯廉洁奉公、不谋私利、勤恳工作、为人谦和并深受尊敬的党员教授和系主任,竟被人居心叵测地扣上“黑头头”这样一项莫须有的罪名而遭到批判。他几年来苦心组织起来的油菜遗传学研究被破坏殆尽,试验材料不能继续播种,实验记录也被当做废纸任其丢失。此时此景,当他想到可望在花甲之年把自己的中国油菜遗传学最新研究成果向党献礼的希望破灭时,不禁潸然泪下,心中的痛苦难以言状。然而,已具有十年党龄的陈士怡,即使在那失去自由遭受不公正待遇的日子里,也没有忘记自己的遗传学研究,更没有动摇对党的信仰。他想到现在不能搞科研和教学为党工作,对党没有贡献,遂决定将自己每月工资的一半作为党费上交,十几年如一日,一直以这样的方式表达自己的心愿。“四人帮”粉碎后,陈士怡恢复了系主任职务,他即到微生物教研组“蹲点”,与微生物教研组的同事一起到工厂、农村作科研调查,对一些生产单位的科研要求进行讨论研究和筛选,随即带领微生物教研组的同事开展皮革厂污水的生物学处理,中性蛋白酶生产菌株的筛选以及金华火腿腌制过程中微生物的作用和缩短生产周期等一系列研究工作,对浙江省当时的生产实践作出了贡献。

1977年,陈士怡被邀请到北京参加全国科学规划会议,并担任了遗传学科组组长,参与制定了中国基础学科发展规划。他非常兴奋,感到科学的春天即将来临,回校后,他向全校师生作了热情洋溢的传达报告,希望大家以实际行动迎接科学春天的到来。同时,他自己也积极制订研究计划,招收研究生,准备重操旧业,继续开展酵母遗传学研究。他根据当时国内外分子遗传学的发展和中国能源短缺的实际情况,首先确定《酵母有关基因表达的调控及其在酒精发酵中节能技术的探索》为研究方向,调配和组织研究力量,从三个方面同时开展工作,首先从研究酵母麦芽糖发酵基因入手,对酵母细胞的耐高糖,耐高温和耐乙醇的“三耐”进行了研究;另一方面还通过细胞工程和基因工程技术把外源糖化酶基因与乙醇发酵基因组合起来,构建直接利用淀粉的强发酵糖化酵母,以达到节能的目的;以及通过酶工程手段进行生淀粉发酵的研究,试图从发酵工艺上探索节能途径。自1982年以来,在酵母遗传学研究方面,陈士怡先后主持并领导了3项国家自然科学基金资助课题:“酵母有关基因的表达与调控及其在酒精发酵中节能技术探索”(1982~1985)。“通过融合重组和基因转化技术构建强发酵糖化酵母的研究”(1987~1990)和“酵母糖化酶基因高效表达的机理与剂量效应的研究”(1993~1995);一项浙江省自然科学基金资助课题:节能型糖化酵母的构建,及其遗传稳定性研究”(1989~1992)一项浙江省科委资助课题:“酵母细胞的改建及其发酵工程的研究”(1985~1988);一项浙江省教委资助课题:“甘薯淀粉综合利用中的生物技术研究”(1984~1992)等基础理论研究和应用基础研究。这些研究课题中,有的已通过鉴定,获得了可喜的阶段成果,其中获奖的成果有“耐高温酵母选育及高温酒精发酵新工艺研究”,1990年获浙江省人民政府科学技术进步三等奖;“通过原生质体融合改建酵母细胞的研究和应用”,1991年获浙江省教委科学技术进步三等奖;还有“酿酒酵母与糖化酵母种间原生质体融合及其融合子的鉴定”,1989年获浙江省科学技术协会和浙江省科技干部局的优秀科学论文一等奖;“酿酒酵母α-磷酸甘油脱氢酶突变株的鉴定及其高渗敏感性状的遗传分析”,1992年获江西省生物工程研究会优秀科技论文一等奖;以及“酿酒酵母与糖化酵母种间融合杂种的遗传分析”、“酿酒酵母渗透敏感新基因的定位及其作用机理的研究”等,1993年获浙江省科学技术协会和浙江省人事厅的优秀科学论文二等奖。由于陈士怡从事科技工作几十年成绩显著,1990年受到了国家教委的表彰。

陈士怡虽已是耄耋之年的老人,但仍然保持良好的记忆和思维能力,每天还坚持读报和看书,并且依旧一往深情地关心酵母遗传学科研的进展,谆谆劝导年轻人如何克服困难发奋工作。

重视教书育人
陈士怡几十年如一日,一直耕耘在高等教育园地,为中国高等教育事业的发展作出了积极的贡献。1954年开始,他担任了浙江农学院副教务长、杭州大学教务长和生物学系系主任等职,虽然繁重的行政和教务工作花费了他很多时间,但他始终没有脱离教学工作,坚持为高年级学生和研究生开课,给教师作读书报告。他专业基础扎实,知识面广,对古今中外的生物学思想发展史有较深刻的了解,在遗传学、微生物学和动物学等学科方面都有较深的造诣,教学时概念清楚,内容博览广采非常丰富,特别对研究生上课更是引经据典,介绍有关科学成就发展的来龙去脉,引导学生从中悟出道理和规律。他认为,一门科学能给人知识,而科学的发展史却能给人以启迪和智慧。所以,他的课讲得生动而透彻,使学生获益匪浅,深得学生好评。他在长期的教学和管理工作中,积累了相当丰富的教学经验。在培养学生方面,他一贯提倡对学生进行“基础理论”、“基础知识”和“基本技能”的“三基”培养和训练。十分强调只有扎实的基础和广博的知识,将来在工作中才能有较宽的发展,才能适应科学和社会发展的需要。他作为一个系的主管领导,总是想方设法创造实验条件让学生尽量多动手,以培养学生独立工作以及分析问题和解决问题的能力;在培养师资队伍方面,他非常重视教材更新,注意以最新的科研成果充实和丰富教材内容,同时很重视教师的进修培养和知识更新,要求教师及时掌握学科发展的新理论、新方法和新成就。在他身体力行倡导下,建立了全系教师和研究生的“读书报告”制度,活跃了学术空气,使教学和研究得以互促互进,相得益彰,取得了显著成效。在学风方面,他一贯治学态度严谨,坚持实事求是。他对研究生的培养,常采取在指定研究方向内让研究生自由选题,平时总是比较放手让他们独立工作,但注意及时检查,严格要求;到关键时刻认真审查,一丝不苟,甚至连文字和标点符号也不轻易放过,在提高研究生独立工作能力方面取得了良好的效果。

陈士怡还非常重视育人。言传身教,辛勤耕耘,以自己的行动给学生做出榜样。他平易近人,淡泊名利,即使在学生面前也从不以专家自居,并总是语重心长地说,一个人的价值,主要看他的工作成绩,对社会的贡献。金钱和地位都不过是过眼烟云,不可看得太重。虽然他主持和指导课题的研究工作,包括论文的修改,但在文章署名时,却总是情真意切地说:“今后再也不要把我的名字放在第一位了”。他从衣着到居家都非常简朴,但他却常常自己掏钱宴请来系进行学术活动的国内外专家学者;1983年,他从印度新德里出席第15届国际遗传学大会回国后,即将自己节省下来的500多美元悉数上交国家。这种高尚的思想情操和品德,赢得了人们深深的敬意。为表彰他在发展中国高等教育事业中作出的突出贡献,中华人民共和国国务院决定从1992年开始给予陈士怡政府特殊津贴。

陈士怡坚信,教育和科学是提高中华民族素质和富国强民的根本保证。这也是他为之奋斗终生的事业。

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