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别构调节

涵义

别构调节(allosteric regulation)又称别位调节变构调节。受别构调节的酶称为别位酶(allosteric enzyme)。某些小分子物质(如代谢物)可与酶蛋白的特殊部位结合,引起其构象(conformation)变化,由此改变其酶活性。这类物质称为效应物(effector)。别构调节不引起酶的构型(configuration)变化,不涉及共价键变化。别构酶多是关键酶(如限速酶)。此类酶所催化的反应常是不可逆反应。这一代谢过程如有逆向过程,则由另一种酶催化。例如,磷酸化酶可催化糖原分解,此反应不可逆,其逆向代谢过程由糖原合成酶催化,使糖原得以合成。糖原磷酸化酶与糖原合成酶都是别位酶。别构酶的效应物又称为变构剂,多为代谢物。

代谢物可以作为效应物,以别构调节方式进行反馈调节,使代谢物不致过多,亦不致过少。
这一调节机制使能量得以有效利用,不致浪费。

这类代谢调节中,负反馈作用更为多见。这是因为过量生成多余产物,不仅是浪费,且会有害。别构调节还使不同代谢途径相互协调。

关于效应物如何引起酶活性的变化,所知不多,但可以认为效应物与别构酶的特定部位(别位)以非共价键结合后,使酶蛋白的立体结构发生变化,出现次级键的改变,或同时引起亚基之间缔合状态的变化,这一构象变化如有利于酶的催化部位发挥作用,则引起酶的活化;如妨碍其发挥作用,则引起酶活性的抑制。

不同的别构酶,具体变构方式可有所不同。有的别构酶,其催化亚基不必与调节亚基分离,即可呈现活性;而另一些别构酶,其催化亚基须与调节亚基分离,方显活性。

别构酶由一个以上亚基构成,所以是寡聚酶。这种寡聚酶如上述A激酶,由催化亚基与调节亚基组成。催化亚基具有与作用物的结合位点,而调节亚基具有与变构剂非共价结合的特定位点。但个别别构酶,如依赖cGMP的蛋白激酶,其催化部位与调节部位处于同一亚基。不少别构酶的作用物即是其活化的变构剂。例如,乙酰CoA是乙酰CoA羧化酶的活化变构剂。反之,反应产物或代谢终末阶段产物,常是别构酶的变构抑制剂。例如,6磷酸葡萄糖可变构抑制己糖激酶,葡萄糖可反馈抑制糖原磷酸化酶等。

别构酶所催化的反应,其反应动力学不符合米-曼二氏方程式,低浓度的作用物即对反应速度有很大影响。体内的代谢物(作用物)浓度一般较低,即使如此,其浓度稍有变化,即可能对反应速度产生很大影响。达到最大反应速度一半时的作用物浓度,在别构酶不称为Km,而改称K0.5s。

参考资料

http://class.ibucm.com/shengwuhuaxue/13/nf13_3211.htm

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