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昼夜节律

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昼夜节律是一种显示任何生物的大约24个小时的内生、产生振荡的过程。这些节律由生物时钟驱动,节已经广泛在植物、动物、真菌和蓝藻观察到了。昼夜节律一词来自拉丁语的circa意思是"大约"(或"近似的"),和拉丁语的diem或者dies,意思"白天"。生物时空节律的正式研究,如每日的、潮汐的、每周的、季节性的和每年的节律,称为时间生物学。虽然昼夜节律是内源性的("内置的"、自我维持的),它们通过称为环境钟zeitgebers)的外部暗示被调整(产生)到当地的环境,其中最重要的是日光。

内容

1.历史

最早记录的昼夜节律进程的说明可追溯到公元前第4世纪,当在亚历山大大帝手下服务的船长安德罗斯申尼斯(Androsthenes)描述罗望子树的树叶昼夜运动的解说时。大约13世纪,在中国医学文献中提到了观察人类的昼夜节律或昼夜的过程,包括中午和午夜手册按照昼夜轮回、月的天和一年的季节选取针灸点的助记顺口溜

1729年法国科学家让-雅克·道托思·麦兰(Jean-Jacques d'Ortous de Mairan)第一次记录了内源性的昼夜节律振荡的观察。他指出植物含羞草的叶子的24小时运动模式持续的甚至当植物被恒定保持在黑暗中,第一次试图从对白日的刺激反应区分出一个内在的时钟的实验。

1896年,帕特里克(Patrick)和吉尔伯特(Gilbert)观察到在长时间的睡眠剥夺期间,嗜睡增加和减少有一个大约24个小时的周期。1918年,斯曼斯基(J.S. Szymanski)表明动物在没有外部暗示如光线和温度变化的情况下能够维持24小时的活动模式。在20世纪初,在蜜蜂的节律性喂养时间中注意到了昼夜节律。广泛的实验是由奥古斯特·佛莱尔Auguste Forel)、英格博格·博令(Ingeborg Beling)和奥斯卡·瓦尔(Oskar Wahl)看是否是由于内源性的时钟引起这个节律进行的。龙·考淖普卡(Ron Konopka)和西摩·本泽尔Seymour Benzer)在1970年代初在果蝇中隔离出了第一个时钟突变体并映射了"周期"的基因,第一次发现了昼夜节律生物钟的遗传组件。1994年约瑟夫·高桥(Joseph Takahashi利用小鼠发现了第一个哺乳动物的'时钟基因'(CLOCK)

昼夜节律这一术语是由福兰滋·哈尔博格(Franz Halberg)在1950年代造出的。

2.标准

要被称为昼夜节律,生物节律必须满足这三项一般的标准:

   1).节律有一个内源性的持续约24小时的自由运行周期。节律在恒定条件下,(即恒定黑暗)仍然存在一个约24小时的周期。恒定条件中节律的周期称为自由运行周期,用希腊字母τ(tau)表示。这一标准的理由是从简单的白日外部暗示响应中区分昼夜节律。一种节律不能说成是内源性的除非它已经过测试,并且在没有外部定期输入的条件下仍然存在。在昼行性动物(白天活动)中,一般τ是略大于24小时的,而在夜行动物(在晚上活动)中,一般 τ是少于24小时的。

   2).节律是可产生的。节律可以被暴露于外部的刺激 (如光和热)重置,一种称为可产生的过程。用于产生一种节律的外部刺激称为环境钟,或"时间的给予者"。跨时区旅行说明了人类的生理时钟进行调整以适应当地时间的能力;一个人通常在他或她的昼夜节律生物钟产生自身与本地时间同步之前会体验时差的。

   3).节律展示温度补偿。换句话说,它们在一定生理温度范围保持昼夜节律周期。许多生活在广泛的温度范围内,热能的差别会影响所有它们细胞中的分子进程的动力学。为了跟踪时间,生物体的昼夜节律生物钟必须大致维持24小时的周期不管动力学的变化,称为温度补偿的特性。温度系数Q10用于衡量这种补偿的效果。如果随着温度的增加Q10系数仍然大约为1,节律被认为是温度补偿了的。

3.起源

光敏蛋白和生理节律被认为起源于最早的细胞,以保护复制DNA免于白天的高紫外线辐射。其结果是,复制被委托在黑暗中。今天存在的真菌孢,保留这种时钟调制的机理。

昼夜节律允许有机体为精确和定期的环境变化预见和准备;它们在与外面的世界关系方面有巨大的价值。节律性似乎在内部代谢进程的规范和协调方面是重要的,在与环境协调中一样重要。这是在恒定的实验室条件下果蝇几百代维持(遗传) 生理节律以及在野外恒定黑暗中的生物维持(遗传) 生理节律之后提出的,通过实验性的消除行为但不能灭除鹌鹑的生理节律。

最简单的已知昼夜节律生物钟是原核蓝藻的。最近的研究表明细长聚球藻的生物钟能够在试管中只用它们的中央振荡器的三种蛋白(KaiAKaiBKaiC)重组。这种时钟表明添加上ATP(三磷酸腺苷)能在以后几天维持22小时的节律。以前解释的原核的昼夜节律计时器依赖于DNA的转录/翻译反馈机制。

果蝇"周期"基因的人类同系物的一个缺陷被确定为是睡眠障碍FASPS(家族高级睡眠阶段综合症)的原因,强调通过进化的分子昼夜节律生物钟的保守性质。目前已知许多更多的遗传组件的生理时钟。它们的相互作用所产生的基因产物联锁的反馈循环导致身体的细胞将其解释为一天的特定时间的周期性波动。

现在我们知道分子生物钟可以在单个细胞内起作用;即,它是细胞自主的。这在隔离的软体动物BRNs的基因块中有显示。同时,不同的细胞可能会相互沟通造成电气信号的同步输出。这些可能与大脑的内分泌腺衔接导致激素的定期释放。这些激素的受体可能位于远跨身体的地方并同步化各器官的外围时钟。因此,一天时间的信息被眼睛中继传到大脑,并通过大脑成为身体的其余可被同步的部分中的时钟。例如,这是睡眠/唤醒、身体的温度、渴和食欲的时间怎样被生理时钟协调控制的。

4.在动物中的重要性

昼夜节律性存在于包括人类在内的动物的睡眠和喂养模式中。也有明确的核心体温、脑波活动、荷尔蒙分泌、细胞再生和其它的生理活动模式。此外,有机体对白天或晚上长度的生理反应的光周期,在植物和动物中是重要的,昼夜节律系统在度量和解释白天的长度方面发挥作用的。

天气条件的季节性周期的及时预测、食品供应或捕食活动对许多物种的生存至关重要。虽然不是唯一的参数,但改变长度的光周期 ('白昼长度')对生理和行为的季节性时基是最可预测的环境暗示,最明显的是迁移、冬眠和繁殖的时机。

41 昼夜节律干扰的影响

小鼠中时钟基因的突变或缺失已经表现出身体时钟确保细胞的/代谢活动的适当时机的重要性;时钟突变小鼠是食欲过剩的和肥胖的,并改变了糖代谢。小鼠中缺失Rev-ErbA alpha (NR1D1(核受器亚科1, D,成员1)时钟基因促进饮食诱导的肥胖并改变诱发糖尿病的血糖和血脂利用之间的平衡。然而,并不清楚是否在人类中的时钟基因多态性和发展成代谢综合症的易感性之间有强的关联。

42 亮暗周期的影响

节律被链接到-周期。动物,包括人类,保持有一个最终有自由运行节律功能的完全黑暗的延长周期。它们的睡眠周期每个"白天"被推回或推前,根据它们的"白天"、它们的内源性周期是否比24小时更短或更长。每一天的重置节律的环境暗示被称为环境钟(zeitgebers,德语的"时间-给予者")。全盲的地下哺乳动物(如盲鼹鼠 Spalax sp)在明显缺乏外部的刺激时能够保持它们的内源性时钟。尽管它们缺乏形成图像的眼睛,它们的光受器(其检测光)是仍然正常工作的;它们也定期到地面。

通常有一个或两个合并的睡眠集的自由运行有机体当处在外部暗示被屏蔽的环境中时仍然会有它们,当然这个节律不是产生于自然的24小时亮-暗周期的。在这些情况下,睡眠–觉醒节律可能与其它的昼夜节律或次昼夜的节律如代谢、激素、中枢神经系统(CNS)电气的或神经递质的节律不同相。

最近的研究已影响了航天器的环境中的设计,因为已经发现模仿亮-暗周期的系统对宇航员高度有利。

43 北极动物

挪威特罗姆瑟大学的研究人员已经表明一些北极的动物(雷鸟、驯鹿)只在每年有每日的日出和日落的部分显示节律。在一项驯鹿的研究中,北纬70度的动物在秋天、冬天和春天显示昼夜节律,但不在夏天显示。在北78度的驯鹿只在秋季和春季表明这种节律。研究人员怀疑其它北极动物也可能在恒定光线的夏天和恒定黑暗的冬天不显示节律。

在阿拉斯加北部的另一项研究发现经过82昼夜的阳光地松鼠和豪猪严格保持其节律。研究人员推测这两种小型哺乳动物每天看一次太阳与地平线之间明显的最短距离,这样有一个用来调节的充分的信号。

44 蝴蝶迁移

秋天美国东北帝王蝶 (Danaus plexippus)在向墨西哥中部的冬歇地迁移中使用一种依赖于它们触角中的昼夜节律生物钟的时间补偿的太阳罗盘。

5  植物中的

昼夜节律

描述拟南芥(Arabidopsis中的早晨(黄色)和晚上(灰色)的昼夜节律生物钟的插图,通过光产生的。黑色线条表示转录调节,蛋白质复合体用黑色虚线来显示。用红色虚线显示地点说明的调节。光敏感元素用闪电尖头和黄色圆圈表示。

植物节律告诉植物是什么季节和何时为吸引传粉者开花的最佳机会。显示节律的行为包括叶片运动、生长、发萌、气孔/气体交换、酶活性、光合活动和香味的排放,除其它外的。当植物产生与它周围环境的光周期同步时昼夜节律发生。这些节律是内源生成和自我维持的,相对在一定范围环境温度内是恒定的。重要特性包括两个交互转录翻译反馈循环:含PAS域蛋白质,促进蛋白质-蛋白质相互作用;和把时钟微调到不同光照条件的几个光受器。对环境变化的预期允许植物生理状态的适当变化,赋予一个自适应的优势。植物节律的更好理解在农业方面有应用,如帮助农民错开作物收获能延长作物的可用性和加强安全以防天气造成的巨大损失。

光是植物同步它们的内部时钟与它们的环境的信号,并被各种各样的光受器感觉。通过几个光敏色素分子和隐花色素吸收红色和蓝色光。一种光敏色素phyA,是幼苗在黑暗中生长的主要光敏色素但在光中迅速衰降产生Cry1。光敏色素BEphyB稳定得多,是在光中幼苗生长的主要光敏色素。隐花色素(cry)基因也是昼夜节律生物钟的光敏感构件,并被认为涉及作为光受器和时钟的内源性步长机制的一部分。隐花色素12(涉及兰色–UVA) 通过一系列的光条件有助于时钟保持周期的长度。

中心振荡器生成自我维持的节律,并由两个相互作用的在一天不同时间处于活动状态的反馈环路驱动。早上循环由CCA1(昼夜和时钟相关的1)和LHY(晚延长胚轴)组成的,早上循环编码密切相关MYB在拟南芥中调节昼夜节律的转录因子,以及PRR79(伪响应调节器)。晚上循环由GIGigantea)和ELF4组成,这两个参与开花时间基因的调节。当CCA1LHY被过表达时(在恒亮或暗条件下),植物变得无节律的,且mRNA信号减少,贡献一个阴性的反馈循环。CCA1及LHY基因表达振荡并在凌晨到达峰值,而TOC1基因表达振荡并在傍晚到达峰值。虽然以前假设了这三个基因模拟了一个负反馈回路其中过度表达了CCA1LHY压制了TOC1且过度表达的TOC1是一个阳性的CCA1LHY的调节器,2012年安德鲁·米勒和其他人显示了TOC1事实上不仅在早上循环中压制CCA1、LHY和PRR79而且也在晚上循环中压制GI和ELF4。这一发现和更进一步的TOC1基因功能和相互作用的数值模拟表明植物昼夜节律生物钟是由三重阴性组件压制网件(repressilator)模型架构创建的而不是表征在哺乳动物时钟中的阳性/阴性-元素反馈环路。

6  哺乳动物中的生理时钟


昼夜节律

通过人类视交叉上核说明亮和暗对昼夜节律和相关的生理和行为的影响的示意图。

哺乳动物中最初的"生物钟"位于视交叉上核(或核) (SCN),是位于下丘脑中的一对不同的细胞组。SCN的破坏会导致完全没有常规的睡眠-觉醒节律。SCN通过眼睛接收有关照明的信息。眼睛的视网膜包含"古典的"光受器(""""),用于常规的视景。但视网膜还包含专门的直接感光的神经节细胞,直接投向SCN,在那里它们产生这个主的生物钟。

这些细胞包含光颜料视黑素melanopsin)且它们的信号遵循称为视网膜下丘脑束的通道,通往SCN。如果SCN的细胞被取掉和被修改,它们在没有外部暗示的情况下维持它们自己的节律。

SCN从视网膜上取得白天和黑夜的长度的信息、解释它,并将其传递给松果腺,松果腺是位于上丘脑上的形状像松塔一样的微小结构。作为回应,松果体分泌激素褪黑激素。分泌的褪黑激素高峰期在晚上且在白天时低潮,它的存在提供夜长度有关的信息。

一些研究指出,松果体褪黑激素反馈回SCN节律来调节活动和其它进程的昼夜节律模式。然而,这种反馈的性质和系统级意义是未知的。

人的昼夜节律可以比地球的24小时产生稍短和稍长的时间。哈佛大学的研究人员已证明人类主体可以至少产生一个23.5小时的周期和24.65小时的周期(后者是火星上的自然太阳昼夜周期)

61 人类

早期昼夜节律的研究建议当隔绝外部刺激像日光和计时时大多数人倾向于一天接近25小时的。然而,这项研究是错误的因为它无法把参与者的来自人工的光源屏蔽。虽然主体被屏蔽掉来自时间的暗示(像时钟)和日光,研究人员并不知道室内电灯的相位延迟影响。主体被允许他们醒的时候开灯并他们想要睡觉时关闭它。晚上的电灯延迟他们昼夜节律的阶段;这些结果成为众所周知的。

62 生物标志物

    测量哺乳动物昼夜节律时间的经典阶段标记:

    松果腺的褪黑激素分泌

    核心的身体温度

    皮质醇血浆水平。

对温度研究来讲,主体必须保持清醒但平静和在黑暗中近半倾斜,在持续采取他们直肠的温度时。平均人类成人温度在约5:00(上午5点)达到其最低,惯常醒来的时候约两个小时之前,尽管在正常的时间类型中变化是大的。

在白天系统中的褪黑激素是没有的或难以察觉的低。它在暗淡的光中发生,暗淡光褪黑激素发生(DLMO),可以在约21:00(下午9点)在血液或唾液中测量到。其主要代谢产物也可在晨尿中测量到。DLMO和血液或唾液中激素的出现(时间)的中点被用作昼夜节律的标记。然而,更新的研究表明褪黑激素的偏移量可能是更可靠的标记。本露慈伏等(Benloucif et al.2005年在芝加哥发现褪黑激素阶段标记相对于睡眠时间比最低核心温度更稳定和更高。他们发现睡眠的偏移量和褪黑激素的偏移量比睡眠发生更强烈关联与各阶段标记。此外,褪黑激素水平的下降阶段比褪黑激素合成的终止更可靠和稳定。

其它根据昼夜节律发生的生理变化包括心率和血红细胞的产生。

63 "母钟"以外

在视交叉上核 (SCN)"母钟"体外的许多器官和细胞内或多或少发现独立的昼夜节律。这些时钟,称为外周振荡器,在肾上腺、食道、肺、肝、胰腺、脾脏、胸腺和皮肤中都发现的有。虽然在皮肤的振荡器响应光,尚未证实系统性的影响。也有一些证据表明当修改嗅球和前列腺时可能会体验到振荡,暗示这些结构也可能是弱振荡器。

此外,例如,肝细胞似乎显示响应喂养而不是光。来自身体的许多部位的细胞出现有自由运行的节律。

7  光和生物时钟

光按照阶段响应曲线(PRC)重置生物时钟,光可以提前或延迟于昼夜节律。不同种的物种的阶段响应曲线和所需的照度不同,夜间啮齿目动物比人类需更低亮度来重置时钟。

8  强迫更长的周期

通过1938年纳撒尼尔·克莱曼Nathaniel Kleitman)和1990年德尔克··戴克(Derk Jan Dijk)和查尔斯·蔡斯勒(Charles Czeisler)让人类主体强制执行28小时的睡眠-觉醒周期的研究,在恒定的淡光中且其他时间暗示被压制,为期超过一个月。因为正常人毕竟不能在昏暗的光线中产生一个28小时的一天,这被称为一种强迫的去同步协议。睡眠和清醒的情节与内源性的约24.18小时的昼夜节律周期是不匹配的,允许研究人员评估昼夜节律阶段对睡眠和觉醒包括睡眠滞后时间和其他功能方面的影响。

9  人类的健康

昼夜节律

在白天睡上一会儿不影响昼夜节律。

协调人体生物钟与医疗治疗的时间可能会大大增加疗效和减少药物毒性或不良反应。

大量的研究得出结论,白天打一个好盹的很短的睡眠,对正常生物钟节律没有任何重大的影响,但可以减少压力和提高生产力。

对昼夜节律的干扰可以导致健康问题。昼夜节律也在视网激活系统发挥作用,对于维持意识的状态是至关重要的。睡眠-觉醒周期的逆转可能标志尿毒症、氮质血症或急性肾功能衰竭的并发症。

研究还表明光对人体健康有直接的影响,因为它影响昼夜节律的方式。

91 肥胖和糖尿病

肥胖症和糖尿病都与生活方式及遗传因素有关。在这些因素中,昼夜节律时钟的干扰和/或昼夜节律计时系统与外部环境(例如,亮暗周期)的错位在代谢性疾病的发展中起作用的。

轮班工作或慢性-时差对身体的昼夜节律和代谢事件有深远影响。强迫动物在它们休息的期间吃的显示增加的身体质量和时钟和代谢基因的表达变化。在人类中,有利于不规则进食时间的轮班工作关联于胰岛素敏感性的改变和更高的身体质量。轮班工作也导致心血管代谢综合症、高血压病、炎症的代谢风险增加。

92 航空公司飞行员

由于航空公司飞行员的工作性质常常在一天之内,跨多个时区和日光和黑暗的地区,在白天和黑夜花许多个醒着的小时,他们往往不能维持对应于自然的人类昼夜节律睡眠模式;这种情况可以很容易导致疲劳。国家运输安全委员会援引此作为许多事故的原因,并为找到打击飞行员疲劳的办法,进行了一些调查研究。

93 干扰

节律的中断通常有负面的影响。许多旅行者经历了称为时差的条件,其关联疲劳、迷失方向和失眠症状等。

其他的许多障碍,例如躁郁症

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