应力纤维

应力纤维（stress fibres）是由交联的肌动蛋白丝束和肌球蛋白运动蛋白组成的高阶细胞骨架结构，其长度为1-2微米。在哺乳动物细胞中已经鉴定出至少4种类型的应力纤维。这些是背应力纤维，腹侧应力纤维，横向弧和最近确定的核周肌动蛋白帽，它是核机械转导的重要介体。每种类型的应力纤维都由它们在细胞中的位置，它们的形态以及它们在粘着斑处的功能来定义。应力纤维中运动蛋白的存在可实现收缩性–应激纤维功能和细胞运动性的重要因素。在大多数情况下，应力纤维与粘着斑相连，因此在机械传导中至关重要。在哺乳动物细胞中，应力纤维会不断地组装和拆卸。这使它们能够维持细胞张力并响应各种力进行修饰。

RPTPa细胞系的小鼠胚胎成纤维细胞，铺在纤连蛋白包被的玻璃盖玻片上。用RFP-Lifeact（德国马克斯·普朗克生物化学研究所的Roland Wedlich-Soldner博士）转染细胞，该细胞在活细胞中标记F-肌动蛋白。使用尼康A1Rsi共聚焦显微镜以60倍放大倍率和伪彩色青色对细胞成像。图片由新加坡机械生物学研究所的LUO WEI WEI拍摄。

应力纤维组件可以按照一系列定义的步骤进行描述。约10-30条平行的肌动蛋白丝通过交联蛋白被捆绑在一起。 α-肌动蛋白;例如，沿着应力纤维形成带，而纤维蛋白沿着纤维的长度均匀地结合。在腹侧应力纤维和横向弧中，α-肌动蛋白的条带似乎与成束的非肌肉肌球蛋白（例如，肌球蛋白II）交替排列，周期约为1-2 μm。尽管横弧和腹侧应力纤维的收缩性质类似于肌肉肉瘤的收缩，但是肌动蛋白丝，肌动蛋白结合蛋白和肌球蛋白束的组织在应力纤维中（与肌肉纤维相比）随机性更大，并且肌腱的极性肌动蛋白丝并不严格沿着束交替排列。除肌球蛋白和α-肌动蛋白外，应力纤维还含有许多其他蛋白，例如肌钙蛋白，钙肌蛋白和原肌球蛋白，以及调节蛋白，例如肌球蛋白轻链激酶。这些蛋白质中的大多数在应力纤维活性和组装中的确切功能仍不清楚。

应力纤维的类型

背侧和腹侧应力纤维连接到粘着斑并传递收缩力。横向弧应力纤维驱动主动突出细胞中的肌动蛋白逆行流动。

仅在主动突出的单元格中发现了横向弧（TA）。 TA以薄层后面的肌动蛋白和肌球蛋白丝弯曲束出现。与腹侧纤维不同，TA不直接与粘着斑（FA）相互作用。 TA已经牵涉到肌动蛋白逆行从前缘到细胞中心的逆向流动。

背应力纤维（DSF）是收缩力向下层基底的主要传递者。它们附着在细胞底部的FAs，然后向背表面上升，形成肌动蛋白丝的疏松基质。 DSF通常在其近端的TA处终止。重要的是要注意，建议将DSF用作VSF的前体，并且在细丝（亦称收缩束）上不表现出α-肌动蛋白和肌球蛋白的周期性分布，因此，人们一直在争辩它们作为应力纤维的身份。

腹侧应力纤维（VSF）是位于细胞腹侧表面的细丝束，在束的两端均连接至FA。这些应力纤维从靠近细胞边缘的FAs（即lamellipodia）延伸到细胞核后面或附近的粘连。 VSF是尾巴回缩和细胞迁移过程中细胞形状变化的基础，在它们的侧面，它们可以抵抗膜的内向压力构造细胞边界。