两型核融合

两型核融合

有三种：①同配生殖（同型配子配合）；②异配生殖（异型配子配合）；③卵式生殖（精卵配合）。

受精的三种形式反映了融合的两种配子从很少分化到有明显的分化的进化过程。

受精是卵子和精子融合为一个合子的过程。它是有性生殖的基本特征，普遍存在于动植物界。

在细胞水平上，受精过程包括卵子激活、调整和两性原核融合3个主要阶段。激活可视为个体发育的起点，主要表现为卵质膜通透性的改变，皮质颗粒外排，受精膜形成等；调整发生在激活之后，是确保受精卵正常分裂所必需的卵内的先行变化；两性原核融合起保证双亲遗传的作用，并恢复双倍体。在分子水平上，受精不仅启动DNA的复制，而且激活卵内的mRNA、rRNA等遗传信息，合成出胚胎发育所需要的蛋白质。

精卵融合精卵细胞融合时首先可以看到卵子表面的微绒毛包围精子，可能起定向作用；随即卵质膜与精子顶体后区的质膜融合。许多动物的精子头部进入卵子细胞质后即旋转180°，精子的中段与头部一起转动，以致中心粒朝向卵中央。接着雄性原核逐渐形成，与此同时中心粒四周产生星光，雄性原核连同星光一起迁向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子细胞核在完成两次成熟分裂之后，形成雌性原核。雌、雄两原核相遇，或融合，即两核膜融合成一个；或联合，两核并列，核膜消失，仅染色体组合在一起，以建立合子染色体组，受精至此完成。

生化变化

卵受精之前，代谢水平很低，无DNA的合成活动，RNA和蛋白质的合成都极少。因此排出的卵子，如果未受精，很快就夭折。

当精子与卵子表面结合时，卵子的代谢速率迅速提高，并开始合成DNA。有关卵子激活的详细机理还不清楚，只知精子仅起到打开程序开关的作用。除了精子，一些其他非专一的化学的或物理的处理，也能使卵激活，例如针刺蛙卵，也能使之激动。激动的起始无需任何新蛋白质的合成。

在海胆卵激活的早期阶段，质膜对钠离子的通透性增加，钠离子大量内流，致使质膜在数秒钟之内去极化；钙离子自细胞库存中释放，使20～30秒钟之内卵内游离钙离子量迅速增加多达100倍；随着钠离子内流，氢离子外流，致使一分钟之内卵pH值明显增加。这些离子的变化，诱发皮层反应，导致阻断多余精子入卵，并激起卵的进一步发有。卵内游离钙离子的增加，赶到激活卵内钙调素的作用，由此进一步激活卵内其他的蛋白质。随即出现蛋白质合成量的增加，DNA也开始复制。

在海胆卵上，钙离子也可能是通过钙调素，激活卵质膜上的某些专一转运蛋白质，使氢离子向细胞外输出。卵内pH值的增加，会引起蛋白质合成速率增加和DNA的复制。这种氢离子的外流依赖于钠离子的内流。这些蛋白质的合成并不依赖于RNA的新合成，而是预存卵中mRNA的去掩盖以及核糖体激活的结果。

受精机制的研究，是人类有效掌握和控制有性生殖动物繁殖和育种的基本保证之一。人类“试管婴儿”的诞生只是少数成功的事例。由于受精和进一步正常发育机制方面尚存在许多悬而未决的问题，许多动物的体外受精的尝试均遭失败。这些失败表明基础理论研究的重要。

【植物篇】

受精是两种配子融合成为合子的过程。由合子发育成一具有双亲遗传性的新个体。受精是有性生殖的中心环节。

高等动植物的雄性和雌性亲本（即父本和母本）的遗传特性，是由具单倍染色体的精子和卵通过受精而传到子代的。由精子和卵融合产生的新个体，恢复了象亲代一样的二倍染色体的数目，继承了亲代双方的遗传性，同时，由于亲本双方遗传物质的重新组合，还有可能表现出新的性状。所以通过受精产生的子代，既有亲代遗传的特性，也表现有个体的特异性。因而，受精不仅在维持物种的延续上有重要的意义，而且也是生物进化的一个重要的因素。

◆同配生殖

融合的两种配子在形态和大小上是完全相似的，其中有两种情况：①同宗的个体（由一个个体经无性生殖或营养生殖所产生的后代）所产生的配子可以互相配合，叫做同宗配合；②甲宗的配子只能与乙宗的配合，叫做异宗配合。后者配子虽然大小、形态相同，但在生理上有差别。异宗配合的两种配子和产生它们的植物体通常分别用正号“+”和负号“-”表示。绿藻中衣藻属的某些种是异宗配合的。这些种的配子有“+”和“-”不同的交配型，只有不同的交配型的配子之间才能发生凝集和进一步的融合。真菌中的黑根霉以及毛霉属的一些种也可见到异宗配合生殖。当“+”系和“-”系菌丝相遇，在相对的位置可以产生原配子囊，而后相对的不同交配型的配子囊的原生质体融合。

◆异配生殖

融合的两种配子在大小上有固定的差别，这是性细胞进一步分化的表现。例如绿藻中的海松属，在一个重复分叉的个体上产生两种配子囊，在一种配子囊中产生具有二根鞭毛的形体较大的配子，另一种配子囊中产生与前者形态相似而形体小得多的配子，大的称为雌配子，小的称为雄配子。

◆卵式生殖

融合的两种配子在结构、能动性和大小上都有显著的差别。雄配子通常称之为精子，植物界许多类群的精子是具鞭毛和有运动能力的。精子的核大而细胞质少；高度分化的雌配子称为卵或卵球，卵细胞的细胞质极为丰富。从低等的藻类、真菌到种子植物都有卵式生殖，而同配生殖、异配生殖只发生在藻类和菌类。在同型配子配合和异型配子配合的受精方式中，性细胞都具有鞭毛，融合的两种配子可在水中游动相遇并实现受精。在卵式生殖中，受精的雌配子一般是不动细胞，性器官的结构也较复杂。受精的完成有多种不同的方式。团藻属的精卵配合是卵式生殖中最简单的代表。

在团藻的多细胞个体中可同时形成雄性和雌性两种配子。由一个雄性原始细胞经多次纵分裂产生许多细长而具两根鞭毛的精子；卵则是由一个雌性原始细胞增大而成，成熟时为球形，无鞭毛，游动的精子游至被胶质鞘包被的卵中，由一个精子与卵融合完成受精作用。

藻类和真菌植物还有其他精卵融合的方式。例如真菌中的水霉属，雌性器官——卵囊在菌丝的末端形成，在卵囊中发育出一至多个卵；产生精子的精子器在卵囊的附近产生，精子数量多，不能游动。在受精时，由精子器长出的受精管穿入卵囊并将精子射出达到卵旁而实现受精。绿藻中无隔藻属的性器官与水霉基本相似，但精子能动，成熟的卵囊中只有一个卵。精子从精子器释放出来以后，通过卵囊喙状开口进入卵囊与卵融合。

在苔藓和蕨类植物中，精子和卵都包藏在多细胞的性器官中，受精还不能离开水的条件。地钱的雌性器官形如瓶状，称为颈卵器。颈卵器与精子器分别生于叶状配子体的托上。地钱是雌雄异体的。在颈卵器中只产生一个卵，而在精子器中产生许多长形卷曲而具二根鞭毛的精子。当精子器成熟时，精子释放出来，如果植物体背面有水，精子可以游至颈卵器与卵实现受精。蕨类植物的颈卵器和精子器是在同一个配子体的下表面产生，能游动的精子经配子体表面的水层游进颈卵器内。

种子植物生殖器官的结构更为复杂，在有性生殖过程中产生了花粉管，借助花粉管，受精不再依赖水的条件，这是种子植物适应陆地生活的一个重要因素。产生雌配子的雌配子体在大孢子囊即胚珠的珠心处发育。裸子植物中的大多数仍保留颈卵器的结构，卵在颈卵器内形成。在小孢子囊中发育的花粉粒，即前期的雄配子体。在雄配子体中形成两个精子。精子多不具鞭毛，但在苏铁目和银杏目仍具游动的精子。被子植物的雌配子体称为胚囊，卵直接在其中产生；精子完全失去鞭毛。这些特点决定了种子植物的受精必先经过传粉。裸子植物的胚珠是裸露的，经过传粉，花粉被送到胚珠的珠孔处，而在被子植物中，胚珠着生在雌蕊的子房内，花粉粒不能直达胚珠而是落在柱头上，再由萌发生长的花粉管将精子输送到雌配子附近。在裸子植物中，进入颈卵器的两个精子只有一个与卵融合。但在被子植物中进入胚囊的两个精子则分别与卵和极核融合。这就是被子植物特有的双受精。

受精过程中的识别作用

20世纪40年代已认识到衣藻的有性生殖是由一种称为配素的物质所控制。后来人工培养的试验进一步明确配子状态的细胞释放至培养基的物质能引起相对的交配型的配子凝集；即从“+”系的细胞释放的物质可使“-”系的细胞凝集，反之，从“-”细胞释放的物质可凝集“+”细胞，在同性凝集之后，并不发生细胞融合。这种物质称为同种凝集素，它是一种含糖蛋白的物质，存在于鞭毛的表面的微小泡中，它不仅有性的专一性，而且有种的专一性，无疑是涉及配子的粘着和识别反应的物质。