质膜

研究历史

⒈__ E. Overton 1895 推测细胞膜由连续的脂类物质组成.

疏水（hydrophobic）

⒉__ E. Gorter & F. Grendel 1925 推测细胞膜由双层脂分子组成。

⒊__ J. Danielli & H. Davson 1935 提出了"蛋白质-脂类-蛋白质"的三明治模型.认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的.1959年提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。

⒋__ J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm.这就是所谓的"单位膜"模型.它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。

⒌___S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧光技术，冰冻蚀刻技术的研究结果，在"单位膜"模型的基础上提出"流动镶嵌模型"。

流动镶嵌特点

组成成分：主要组成成分为脂类和蛋白质，还含有少量的糖类。

不对称性：蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性。

流动性：膜蛋白和膜脂可作各向运动。

膜脂的分子运动

1侧向扩散运动 2 旋转运动 3 摆动运动 4 伸缩震荡运动

5 翻转运动 6 旋转异构化运动

⒉ 影响膜流动的因素

主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式.旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动.膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动.可用荧光标记技术和光脱色恢复技术检测膜蛋白的流动性。

⒊膜蛋白的流动

细胞融合技术观察蛋白质运动

光脱色恢复技术（FRAP）

质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件.例如跨膜物质运输，细胞信息传递，细胞识别，细胞免疫，细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关.当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。

⒋膜流动性的意义

细胞膜功能

为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；

选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢

产物的排除，其中伴随着能量的传递；

提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息跨膜传递；

为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；

介导细胞与细胞，细胞与基质之间的连接；

质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构.

细胞表面的特化结构是为适应某种环境而形成的特殊表面结构，如：膜骨架，鞭毛和纤毛，微绒毛及细胞的变形足等，分别与细胞形态的维持，细胞运动，细胞的物质交换等功能有关.

膜骨架

红细胞质膜蛋白及膜骨架

⒈血影蛋白又称收缩蛋白（spectrin），是红细胞膜骨架的主要成份，但不是红细胞膜蛋白的成份，约占膜提取蛋白的30%.血影蛋白属红细胞的膜下蛋白，这种蛋白是一种长的，可伸缩的纤维状蛋白，长约100 nm，由两条相似的亚基：β亚基（相对分子质量220kDa）和α亚基（相对分子质量200kDa）构成.两个亚基链呈现反向平行排列，扭曲成麻花状，形成异二聚体，两个异二聚体头-头连接成200nm长的四聚体.5个或6个四聚体的尾端一起连接于短的肌动蛋白纤维并通过非共价键与外带4.1蛋白结合，而带4.1 蛋白又通过非共价键与跨膜蛋白带3蛋白的细胞质面结合，形成"连接复合物".这些血影蛋白在整个细胞膜的细胞质面下面形成可变形的网架结构，以维持红细胞的双凹圆盘形状.

⒉锚蛋白（ankyrin）：又称2.1蛋白.锚定蛋白是一种比较大的细胞内连接蛋白，每个红细胞约含10万个锚定蛋白，相对分子质量为215,000.锚定蛋白一方面与血影蛋白相连，另一方面与跨膜的带3蛋白的细胞质结构域部分相连，这样，锚定蛋白借助于带3蛋白将血影蛋白连接到细胞膜上，也就将骨架固定到质膜上.它属于联结蛋白家族，广泛存在于各种组织细胞中.锚蛋白连接整合膜蛋白到细胞骨架蛋白网络，在多种细胞功能活动中起关键作用，参与机体生长，发育，细胞内蛋白转运，细胞极性的建立和维持，细胞黏附，信号传导以及mRNA转录等.

⒊带3（Band3）蛋白：与血型糖蛋白一样都是红细胞的膜蛋白，因其在PAGE电泳分部时位于第三条带而得名.带3蛋白在红细胞膜中含量很高，约为红细胞膜蛋白的25%.由于带3蛋白具有阴离子转运功能，所以带3蛋白又被称为"阴离子通道".带3蛋白是由两个相同的亚基组成的二聚体，每条亚基含929个氨基酸，它是一种糖蛋白，在质膜中穿越12～14次，因此，是一种多次跨膜蛋白.

⒋带4.1蛋白（band 4.1 protein）

是由两个亚基组成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通过同血影蛋白结合，促使血影蛋白同肌动蛋白结合.带4.1蛋白本身不同肌动蛋白相连，因为它没有与肌动蛋白连接的位点.

⒌血型糖蛋白（glycophorin）

血型糖蛋白又称涎糖蛋白（sialo glycoprotein），因它富含唾液酸.血型糖蛋白是第一个被测定氨基酸序列的蛋白质，有几种类型，包括A,B,C,D.血型糖蛋白B,C,D在红细胞膜中浓度较低.血型糖蛋白A是一种单次跨膜糖蛋白，由131个氨基酸组成，其亲水的氨基端露在膜的外侧，结合16个低聚糖侧链.血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量负电荷，防止了红细胞在循环过程中经过狭小血管时相互聚集沉积在血管中.

膜骨架蛋白主要成分包括：血影蛋白，肌动蛋白，锚蛋白和 带4.1蛋白等.

细胞连接

质膜