甲胄鱼

甲胄鱼生活在距今4亿多年到5亿年间的古生代时期。它们中的大多数身体的前端都包着坚硬的骨质甲胄，形似鱼类，但没有成对的鳍，活动能力很差。同时也没有上下颌，限制了它的主动捕食能力，食物范围很窄，因而没有发展前途。甲胄鱼是现存圆口纲动物，如七鳃鳗的祖先，它们彼此有一定的亲缘关系。 ADFASDFAF23RQ23R

又有人说它没有后裔，因为甲胄鱼适于水底生活，而圆口纲则运动灵便，适于半寄生或寄生生活，它们之间不一定有直接的关系，而是来自共同的无颌类祖先。 ADFASDFAF23RQ23R

甲胄鱼生活在距今4亿多年到5亿年间的古生代时期。它们中的大多数身体的前端都包着坚硬的骨质甲胄。 ADSFAEQWER353423413434

甲胄鱼是个复杂的类群，包括头甲鱼类、缺甲鱼类、杯甲鱼类和鳍甲鱼类等，体型大小不一，靠吮吸方式在海底觅食。有的种类如杯甲鱼类，有厚的鳞片，但缺少鳍，只有倒歪尾。较进步的鳍甲鱼类，游泳能力强，能在水层表面取食。大多数甲胄鱼生活在淡水中。

至于甲胄鱼属无颌类中的圆口类，则由于发展了特殊的锉舌和吸吮器，鳗状体形，由自由活动生活改变为寄生。 ADFASDFAF23RQ23R

它们是一个复杂的类群，体形特征不一，小的几厘米，大的几十厘米，多数身体的前端都包着坚硬的骨质甲胄，外形类似于鱼类，但没有成对的鳍，活动能力很差。同时也没有上下颌，所以捕食能力也很弱。甲胄鱼的生活方式多种多样，多数种类在海底过着爬行生活，靠吮吸方式在海底觅食。有的种类如杯甲鱼类，有厚的鳞片，但缺少鳍，只有倒歪尾。较进步的鳍甲鱼类，游泳能力强，能在水层表面取食。 ADSFAEQWER353423413434

甲胄鱼是一种早期鱼类，外似鱼，但没有成对的鱼鳍，活动力很差，它没有上下颌，这限制它的捕食能力。甲胄鱼身体前端裹着坚硬的甲胄，这是它保护自的防御工具。 ADFASDFAF23RQ23R

甲胄鱼没有颌部，在取食上依赖于鳃的过滤，所以它们鳃的目比鱼类要多，因此鳃区在身体中占有相当大的比例，这造成了它头大尾小不相称的体形。

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英格兰志留纪中期的沉积物中发现了更完整的早期脊椎动物化石，它们代表了一些样子像鱼的非常原始的脊椎动物：身体细长呈管状，没有上下颌，只在身体的前端有一个吸盘状的口；眼睛后面、头部两侧各有一排圆形的鳃孔；具有分成上下两叶的尾鳍，下叶较长、上叶较短而高，这样的尾巴类型叫做歪尾型。这种动物与现代仍然生活在海洋中的七鳃鳗有很多的相似之处，它们被分别命名为莫氏鱼和花鳞鱼。 ADSFAEQWER353423413434

到了泥盆纪时，这一大类早期的脊椎动物达到了繁盛时期，各种各样的无颌鱼形脊椎动物的化石在世界各地都有发现。它们没有上下颌骨，作为取食器官的口不能有效地张合，只能靠吮吸甚至仅靠水的自然流动将食物送进嘴里食用；因此，它们被称做无颌类。 ADFASDFAF23RQ23R

此外，它们没有真正的偶鳍，中轴骨骼还只是软骨质而不是真正的骨质(即硬骨质)。有代表性的无颌类身体前部的体表具有骨板或鳞甲，彼此相连，就像古代武士的铠甲一样起着保护身体的作用，因此一般又将它们称为甲胄鱼类。 ADFASDFAF23RQ23R

不同类群的无颌类彼此之间仍有相当大的差异。很可能，这些不同类群在其有化石记录的时代之前，已经各自经历了长期的进化过程。根据这些差异，可以把包括现代类型在内的所有无颌类分为以下两个亚纲和几个目：

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甲胄鱼是头甲鱼目的典型代表。头甲鱼的身体可长达0.5米，腹部很平，背部凸起，尾巴上翘，头上盖着坚固的骨板，眼睛长在头顶上。头甲鱼的头顶中间和头甲周围有一道深沟，是神经集中的地方。

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双鼻孔亚纲包括3个目，即鳍甲鱼目、盾鳞鱼目和多鳃鱼目。多鳃鱼目是中国特有的无颌类，主要发现于云南曲靖、武定等地。它们不仅有一对内鼻孔，而且有在头甲鱼类中尚未出现的硬骨质的脊椎骨；不过，它们的硬骨质脊椎骨像七鳃鳗一样还只是雏形，仅有竖立在脊索上侧的小骨片而没有其他成分。

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甲胄鱼属无颌脊椎动物，甲胄鱼确实处于有颌脊椎动物发展的前一阶段。但是另一方面这些无颌类在不少地方却又高度特化。例如鼻孔形式（单鼻孔或只有内鼻孔）就是其中之一，再如鳃弓中的颌弓非但没有向颌的方向发展，而且在有些种类里已经退化了，以及由分别开口向外界的鳃孔发展为总的出鳃孔等等，这些都说明这些无颌类在发展中，已偏离了向着有颌类前进的方向。 ADFASDFAF23RQ23R

人们对于无颌类的了解主要是基于志留—泥盆纪的甲胄鱼，而这个时期的甲胄鱼的陡然大量出现，和形态上的多样化，都说明这时甲胄鱼已经由少到多，达到大辐射大发展阶段。从甲胄鱼的特化和辐射发展，可以想像在志留纪或奥陶纪之前，无颌类曾有一个一般化、分化甚少的发展时期，就这个意义上讲，我们看到的甲胄鱼不是无颌脊椎动物发展的开始，而是无颌脊椎动物发展的结果。而有颌脊椎动物则可能与甲胄鱼共同来源于同一祖先，一种一般化的原始无颌脊椎动物，或者来源于与双鼻类（多鳃鱼、鳍甲鱼）祖先接近的原始无颌类。

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但是人们想像的无颌脊椎动物发展的前一阶段，迄今没有化石发现。对于这个问题的解释，有人认为脊椎动物起源于淡水，而在志留纪之前，地球上绝大部分为海洋包围，淡水分有�，淡水分有有限，且可能属于剥蚀区，因之鲜有淡水沉积岩石被保存下来。 ADSFAEQWER353423413434

主张脊椎动物起源于海洋的人，认为无颌脊椎动物发展的前一阶段，因为没有骨甲所以不易于保存为化石。这些推测中究竟那种推测近于事实，尚无定论。但是，我们纵观脊椎动物的整个发展历史，则可发现这样的事实，凡是一个新兴的门类出现，其发展早期阶段总是为数甚少，在生存斗争中暂时处于劣势。当我们发现它们存在时，常常已是这类动物处于辐射大发展的阶段。因此在化石中，一个门类的早期原始代表常常缺乏，或者非常稀少。

颌既是重要的摄食器官，同时也是进攻敌害的有力武器。甲胄鱼由于缺乏这样的有利器官，在取食上有赖于鳃的过滤，所以鳃的数目远比鱼类要多，因此鳃区在身体中占有相当大的比例，造成了头大尾小不相称的体形。在防御上则借助于笨重的甲胄，只有被动的防守。与有颌的鱼类比较起来，这些自然是很大的弱点。有颌鱼类虽然在志留纪已经出现，

但是志留纪晚期和泥盆纪早期的鱼类主要是小形的盾皮鱼和棘鱼。泥盆纪中期以后情况发生了很大变化，这时不但像粒骨鱼这样的盾皮鱼类已发展成为巨大的凶猛肉食者，同时更进步的鱼类如软骨鱼类、软骨硬鳞鱼类，总鳍鱼及肺鱼等均已得到很大发展。

甲胄鱼与之相比，真是相形见绌了。在新的形势下，原来曾是先进的、适应的甲胄鱼变得落后和不适应了。先进的取代落后的，适应的淘汰不适应的，这是生物发展中的新陈代谢规律。随着鱼类机能越来越完善，和数量的发展，甲胄鱼的位置势所必然地为鱼类所代替。 ADFASDFAF23RQ23R

• 无颌结构：甲胄鱼没有真正的上下颌，嘴部多为吸盘状，可能以滤食或吸食微小有机物为生。
• 外骨骼保护：身体表面覆盖厚重的骨板或鳞甲（故名“甲胄”），起到防护作用。
• 原始的鳍：多数缺乏成对的胸鳍和腹鳍，仅有简单的尾鳍或背鳍。
• 内骨骼：部分种类开始出现软骨内骨骼，是早期脊椎动物的标志。

甲胄鱼并非单一分类群，而是多个无颌鱼类的泛称，主要包括：

• 头甲鱼类（Cephalaspids）：如Hemicyclaspis，头部有盾形骨甲。
• 鳍甲鱼类（Pteraspids）：如Pteraspis，身体流线型，具突出的吻部。
• 骨甲鱼类（Osteostracans）：头部骨甲发达，可能有原始的侧线系统。

甲胄鱼是已知最早的脊椎动物之一，揭示了从无颌到有颌脊椎动物的过渡。 ADSFAEQWER353423413434

它们的骨板结构为研究早期脊椎动物的矿化组织（如骨骼）演化提供了关键证据。

在泥盆纪末期，随着有颌鱼类（如盾皮鱼、软骨鱼和硬骨鱼）的崛起，甲胄鱼逐渐灭绝。

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• Janvier, P. (1996). Early Vertebrates. Oxford University Press.
• Gess, R. W., & Whitfield, B. (2019). A new species of the jawless vertebrate 'Ostracoderm' from the Silurian of South Africa. Journal of Vertebrate Paleontology, 39(4), e1670127.
• 王俊卿. (1998). 中国甲胄鱼化石研究进展. 古脊椎动物学报, 36(4), 285-295.
• 张弥曼, 周明镇. (1980). 云南早泥盆世多鳃鱼类的发现及其意义. 古脊椎动物与古人类, 18(2), 87-99.
• Donoghue, P. C. J., & Purnell, M. A. (2005). The evolution of vertebrate dentition: insights from the fossil record. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 304B(6), 539-551.
• Gai, Z. K., Donoghue, P. C. J., & Zhu, M. (2019). The nature and origin of the vertebrate ear. Nature Communications, 10, 4730.