多分裂（Multiple Fission）
多分裂是一种特殊的无性生殖方式，指单个亲代细胞通过一次核分裂产生多个子核，随后胞质分裂形成多个独立子细胞的过程。其核心特征包括：
- 核质分裂异步：核多次分裂先于胞质分裂，形成多核体（如疟原虫的裂殖体）。
- 高效增殖：适应环境压力（如宿主免疫、营养波动），在短期内产生大量后代（如疟原虫裂殖子数量达 8-32 个）。
- 进化保守性：广泛存在于原生生物（孢子虫、藻类）及部分低等后生动物（如吸虫幼虫期）。
按生物类群分类
- 孢子虫纲（Apicomplexa）：如疟原虫（Plasmodium）在红细胞内进行裂体增殖（Schizogony），形成裂殖子。
- 绿藻门（Chlorophyta）：如衣藻（Chlamydomonas）在不良环境下形成不动孢子（Aplanospores）。
- 纤毛虫纲（Ciliophora）：如喇叭虫（Stentor）通过多分裂快速克隆。
- 吸虫幼虫期：如肝吸虫（Clonorchis）的雷蚴通过多分裂产生尾蚴。
按分裂模式分类
- 裂殖型（Schizogony）：核均等分裂后胞质分裂，子细胞形态相似（疟原虫）。
- 孢子型（Sporogony）：分裂伴随减数分裂，形成有性孢子（如球虫）。
细胞周期调控
- 核分裂加速：跳过 G1/G2 期，连续进行 S 期（DNA 复制）与 M 期（有丝分裂），由周期素 - CDK 复合物（如 PfCRK4）驱动。
- 胞质分裂延迟：肌动蛋白环组装受抑，直至核分裂完成才启动胞质分割。
结构重组与能量适配
- 线粒体扩增：疟原虫线粒体数量倍增，支持能量需求（如血红素代谢）。
- 子细胞装配：顶端复合体（Apical complex）在子细胞膜特化，介导宿主细胞入侵。
环境响应机制
- 营养胁迫：衣藻缺氮时激活 ATG8 自噬基因，回收资源支持孢子形成。
- 宿主信号：疟原虫感知宿主红细胞内血红素浓度，启动裂殖体成熟。
病原生物学与医学
- 疟原虫裂体增殖是疟疾周期性发热的病理基础，靶向多分裂关键酶（如 PfPKG）为抗疟药开发方向。
- 弓形虫多分裂导致组织包囊形成，与慢性感染相关。
进化与生态适应性
- 多分裂是原生生物应对不稳定环境的生存策略，如藻类在干旱期以孢子形式休眠。
- 比较不同类群的多分裂模式，揭示真核细胞周期调控的进化可塑性。
生物技术应用
- 衣藻孢子作为生物反应器生产重组蛋白（如疫苗抗原），效率高于营养细胞。
分子靶向治疗
- 解析疟原虫 PfCRK1/PfPKG 信号级联，设计特异性激酶抑制剂（如 ML10 化合物）。
- 探索弓形虫多分裂中 CDPK1 蛋白的磷酸化调控网络。
合成生物学改造
- 重构衣藻孢子形成通路，实现光控同步分裂（如光敏色素基因编辑）。
- 开发疟原虫体外连续培养模型，模拟宿主内分裂动态。
环境响应机制
- 单细胞转录组技术揭示藻类多分裂的胁迫响应基因（如 HSP70、自噬相关基因）。
- 研究温度 / 渗透压对吸虫幼虫分裂速率的影响，预测寄生虫病传播风险。
进化发育生物学
- 比较孢子虫与绿藻的多分裂基因同源性（如 CDC20、APC/C 复合物），追溯分裂模式起源。
