双受精

双受精（Double Fertilization） 是被子植物（开花植物）特有的有性生殖过程，指花粉管释放的两个精细胞分别与胚囊中的卵细胞和中央细胞融合，形成合子（zygote）和胚乳（endosperm） 的关键事件。这一过程确保后代遗传多样性并为胚胎发育提供营养支持。以下是其机制、调控及生物学意义的系统解析：

? 一、双受精的核心步骤

1. 花粉管定向生长与精细胞释放

• 花粉管引导：胚囊分泌信号肽（如LUREs）吸引花粉管穿过花柱，精准抵达胚珠珠孔。

• 精细胞释放：花粉管顶端破裂，释放两个精细胞（无鞭毛）和营养核进入胚囊退化的助细胞中。

2. 精细胞与雌配子融合

关键细节：

• 两个精细胞在形态和基因表达上存在差异（如某些物种中精细胞大小不同），但功能分工由雌性细胞微环境决定。

• 融合需膜蛋白介导（如GCS1/HAP2确保膜融合），缺失则导致受精失败。

⚙️ 二、分子调控机制

1. 花粉管吸引与破裂

• 吸引信号：

  • 胚囊助细胞分泌小肽（LUREs） 结合花粉管受体PRK6，引导定向生长。

  • 中央细胞分泌花粉管吸引蛋白（如ZmEAL1） 增强信号。

• 花粉管破裂：

  • 助细胞释放活性氧（ROS） 和钙离子波，触发花粉管顶端裂解（需FERONIA受体激酶）。

2. 精-卵识别与融合

• 识别阶段：

  • 卵细胞表达糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI-APs） 作为识别标记。

  • 精细胞携带融合蛋白GCS1/HAP2（保守于真核生物）。

• 膜融合执行：

  • GEX2（精细胞）与EC1（卵细胞）互作，激活HAP2构象变化，启动膜融合。

3. 中央细胞激活与胚乳形成

• 表观遗传重编程：

  • 中央细胞中DNA去甲基化酶（DME） 清除母本基因组甲基化标记，确保胚乳基因平衡表达。

• 三倍体核分裂：

  • 初生胚乳核经核型胚乳发育（无胞质分裂的游离核分裂），后期细胞化形成营养组织。

? 三、双受精的生物学意义

? 四、关键突变体与功能验证

• 花粉管导向缺陷：

  • lure 突变体 → 花粉管迷失方向，受精失败。

• 融合障碍：

  • *gcs1/hap2* 突变 → 精卵膜无法融合，合子不形成。

• 胚乳发育异常：

  • fis（如 fis2）突变 → 胚乳自主发育（无精细胞参与），导致种子败育。

? 五、农业与生物技术应用

1. 杂交育种：

   • 利用雄性不育系阻断自花授粉，强制双受精发生于异花授粉，提高杂种优势。

2. 无融合生殖模拟：

   • 过表达BBM1（胚胎发生基因）诱导卵细胞自发分裂，绕过受精产生克隆种子（“合成无融合生殖”）。

3. 胚乳营养改良：

   • 编辑胚乳基因（如 OsGW2 调控粒重），培育高蛋白/高赖氨酸玉米。

? 六、前沿研究进展

1. 单细胞分辨率动态观测：

   • 活体成像技术捕获拟南芥胚囊内钙离子振荡（受精成功的标志信号）。

2. 表观遗传冲突平衡：

   • 父本基因组在胚乳中高表达印迹基因（如 *FIS2-PRC2* 复合物），抑制母本等位基因过度表达。

3. 远缘杂交突破：

   • 嫁接 CRISPR 编辑的 S1 因子缺失突变体，克服水稻-稻属野生种杂交胚乳败育。

? 总结

双受精是被子植物生殖成功的核心创新，通过精准的配子互作与协同的发育编程，实现遗传物质传递与营养供给的高效统一。其分子机制研究为作物改良（杂交育种、营养强化）和生殖工程（无融合生殖、远缘杂交）提供关键靶点。未来将聚焦配子识别密码解析、三倍体胚乳表观调控及人工模拟双受精等方向。