上橄榄复合体

上橄榄复合体 是位于哺乳动物脑干 脑桥 被盖部的一组核团集合，是听觉上行通路中的关键中继站。它主要接收来自双侧蜗神经核的听觉信息输入，是中枢听觉系统中进行双耳信息整合、实现声源定位的最初级和最重要的核团。

概述

上橄榄复合体因其在脑干切片上呈橄榄形而得名。它并非单一结构，而是由几个在功能和连接上紧密相关的子核团组成。这些核团对声音的时间差和强度差进行精确计算，为大脑判断声音在水平面上的方位提供基础数据。

主要核团与功能

SOC主要由以下几个核团构成，其功能各有侧重：

1. 内侧上橄榄核

   • 功能： 编码双耳时间差。MSO的神经元是中枢神经系统中最精于检测微秒级时间差的细胞之一。其特殊的生理解剖结构（如两侧对称的树突接收来自双耳的输入）使其成为一个精确的“重合探测器”。

   • 输入： 接收来自双侧蜗神经腹侧核前部的精确、相位锁定的兴奋性输入。这些输入通过巨大的突触——赫尔德花萼——进行高速、高保真的传递。

   • 输出： 主要投射至同侧外侧丘系和下丘。

2. 外侧上橄榄核

   • 功能： 编码双耳强度差。LSO通过比较双耳声音的强度来定位中高频声源。其核心计算模式是：接收同侧的直接兴奋性输入和对侧（经斜方体内侧核 中继）的抑制性输入，通过兴奋-抑制的平衡来计算强度差。

   • 输入： 同侧蜗神经腹侧核的直接兴奋性输入；对侧MNTB转接的抑制性（甘氨酸能）输入。

   • 输出： 主要投射至同侧外侧丘系和下丘。

3. 斜方体内侧核

   • 功能： 是一个关键的抑制性中继站。MNTB接收对侧蜗神经腹侧核的强兴奋性输入（同样通过巨大的花萼样突触），并将其转换为抑制性信号，主要提供给同侧的LSO。

   • 特性： 其神经元是甘氨酸能的，为LSO的差分计算提供精确的抑制性输入。

4. 斜方体外侧核/周橄榄核

   • 功能较为多样，可能参与对耳蜗输出的调节（通过橄榄耳蜗系统）、声音的持续时间编码以及为SOC其他核团提供调制性输入。

在听觉通路中的位置与连接

• 输入： 主要来自双侧的蜗神经腹侧核。这是听觉信息首次汇合到双侧并进行比较的节点。

• 输出： SOC各核团的输出主要上行至同侧的外侧丘系及其核团，最终抵达下丘和更高级的听觉中枢，传递已初步处理的空间信息。

• 下行调控： SOC也接收来自高级听觉中枢（如下丘、听皮层）的下行投射，参与对听觉信息的反馈调节。

功能意义

1. 声音空间定位： SOC是听觉系统“双耳听觉”功能的神经基础。通过并行处理ITD和ILD，大脑能够精确重建水平面上的声源位置。

2. 听觉信息分流与整合： 它将来自双耳的原始频率、时间信息，转化为初步的空间编码信息，并向上级中枢传递。

3. 参与听觉反射： 其输出参与触发朝向声源的快速转头反射。

4. 调控外周听力： 通过其发出的橄榄耳蜗束（尤其是来自LOC的纤维）投射回耳蜗，可以调节外毛细胞的敏感性，在嘈杂环境中提升信噪比并保护内耳。

临床与研究意义

• SOC功能的异常会影响声音定位能力和在嘈杂环境中的言语理解。

• 由于其核团结构清晰、功能明确，且拥有如赫尔德花萼这样的标志性巨大突触，SOC是研究突触生理学、神经计算和听觉信息处理的经典模型系统。

参见

• 听觉通路

• 蜗神经核

• 赫尔德花萼

• 双耳时间差

• 双耳强度差

• 下丘

• 橄榄耳蜗束

参考文献

1. Grothe, B., Pecka, M., & McAlpine, D. (2010). Mechanisms of sound localization in mammals. Physiological Reviews, 90(3), 983-1012.

2. Tollin, D. J. (2003). The lateral superior olive: A functional role in sound source localization. The Neuroscientist, 9(2), 127-143.

3. Kandler, K., Clause, A., & Noh, J. (2009). Tonotopic reorganization of developing auditory brainstem circuits. Nature Neuroscience, 12(6), 711-717.