二色视觉

二色视觉
Dichromacy

概述（Overview）
二色视觉是指视觉系统仅拥有两种不同类型的视锥细胞，从而基于两种独立的光谱信号进行颜色编码的色觉状态。与人类的常规三色视觉相比，二色视觉的色觉维度降低，导致颜色辨别能力受限，特别是对特定颜色对的区分存在困难。它是哺乳动物（包括许多常见宠物）最常见的色觉形式，在人类中则表现为一种先天性色觉缺陷。

生物学基础（Biological Basis）

1. 视锥细胞类型： 二色视觉者拥有两种功能性视锥细胞，通常为：

   • S-视锥细胞： 对短波长光（蓝光）敏感。

   • 以及L-视锥细胞或M-视锥细胞中的一种： 对中长波长光（绿光或红光）敏感。

2. 遗传机制：

   • 在人类中，二色视觉通常是由于X染色体上编码L-视蛋白或M-视蛋白的基因缺失或功能严重异常所致。

   • 由于是X连锁隐性遗传，男性发病率远高于女性。

3. 神经处理： 由于只有两种光谱输入，二色视觉的神经处理通路（如视网膜的拮抗通道）简化为一维颜色空间。其颜色体验可以理解为将正常三色视觉的三维颜色空间“压扁”成了一个二维平面。

人类二色视觉的类型（Types of Human Dichromacy）
根据缺失或功能异常的视锥细胞类型，可分为三类：

1. 红色盲：

   • 缺失细胞： L-视锥细胞（对长波长光敏感）。

   • 现存细胞： S-视锥细胞 和 M-视锥细胞。

   • 症状： 难以区分红色、橙色、黄色与绿色，常将红色视为暗黄色或暗绿色。对红-绿色系辨别力极差。

2. 绿色盲：

   • 缺失细胞： M-视锥细胞（对中波长光敏感）。

   • 现存细胞： S-视锥细胞 和 L-视锥细胞。

   • 症状： 与红色盲症状高度相似，同样难以区分红-绿色系，但在实验室条件下，其光谱敏感曲线与红色盲不同。

3. 蓝色盲：

   • 缺失细胞： S-视锥细胞（对短波长光敏感）。

   • 现存细胞： M-视锥细胞 和 L-视锥细胞。

   • 遗传： 非常罕见，由7号染色体上的基因突变引起，为常染色体隐性遗传，男女发病率相近。

   • 症状： 难以区分蓝色与黄色，以及蓝紫色与灰色。对蓝-黄色系辨别力差。

动物中的二色视觉（Dichromacy in Animals）
大多数哺乳动物是先天性二色视觉者，这是哺乳动物演化史上的一个普遍特征。

• 典型代表： 犬类、猫类、啮齿类（如鼠、兔）、马、牛等。

• 现存视锥类型： 通常拥有 S-视锥细胞和一种M/L型视锥细胞（其光谱峰值约在555 nm，偏黄绿）。

• 生态意义： 在演化过程中，早期哺乳动物为适应夜行性生活，牺牲了色觉以增强暗视觉（视杆细胞发达）。二色视觉足以满足它们对运动、对比度和亮度的基本需求。

• 例外： 部分灵长类（包括人类）和部分海洋哺乳动物（如海狮）通过基因复制重新获得了三色视觉。

感知体验与行为影响（Perceptual Experience and Behavioral Impact）

1. 颜色混淆：

   • 红绿色盲者无法分辨红色与绿色、橙色与黄绿色、紫色与蓝色、粉色与灰色等。

   • 蓝色盲者混淆蓝色与黄色、紫色与红色等。

2. 亮度感知差异：

   • 由于缺失一种视锥细胞，二色视者对某些颜色的亮度感知与三色视者不同。例如，红色在红绿色盲者眼中可能显得更暗。

3. 对日常生活的影响：

   • 交通信号灯： 依赖位置和亮度辅助识别。

   • 电子图表： 若仅用红绿区分数据，会造成困难。

   • 职业限制： 飞行员、电工、化学家、画家等对色觉有严格要求的职业通常受限。

   • 水果成熟度判断： 区分某些水果（如番茄、草莓）的成熟度可能困难。

4. 适应性优势：

   • 有研究表明，在某些伪装检测任务中，二色视觉者可能因不受颜色“干扰”，更能依赖亮度和纹理线索，从而优于三色视觉者。

诊断方法（Diagnostic Methods）

1. 假同色图： 最常用筛查工具（如石原氏色盲检查图）。利用色觉缺陷者难以分辨的色点组成数字或图案，正常人能读出而色盲者不能或读错。

2. 色相排列测验： 要求将按颜色渐变排列的色块按顺序排列，色觉缺陷者会排列错误。

3. ** anomaloscope **： 诊断金标准。让受试者混合红光和绿光去匹配一个黄光，根据其匹配比例可精确区分红色盲、绿色盲和色弱。

4. 基因检测： 直接检测L/M视蛋白基因的突变。

神经科学意义（Neuroscientific Significance）

1. 研究颜色处理的天然模型： 比较二色视者与三色视者的脑活动（fMRI），有助于理解特定视锥信号输入对视觉皮层功能组织的贡献。

2. 大脑可塑性的例证： 二色视者的大脑在缺乏一种颜色维度输入的情况下，其视觉系统（包括皮层）会进行适应性的组织和功能调整。

矫正与辅助技术（Correction and Assistive Technology）

1. 色盲矫正眼镜/镜片： 通过特殊镀膜过滤特定波段的光，增强红绿色之间的对比度，帮助区分，但无法恢复正常的颜色感知。

2. 电子辅助： 手机App或软件可将图像转换为二色视者可区分的颜色模式（如模拟二色视觉，或将颜色映射为不同的图案/纹理）。

3. 设计上的包容性： 在信息设计中，避免仅用颜色编码重要信息，应结合形状、文字、亮度对比等多种线索。

演化视角（Evolutionary Perspective）
哺乳动物的二色视觉被认为是从具有四色视觉的脊椎动物祖先演化而来的。在恐龙时代，早期哺乳动物为适应夜行性和地下生活，失去了两种视锥细胞，以优先发展暗视觉。灵长类（旧世界猴、猿和人类）的祖先后来通过L/M视蛋白基因的复制和分化，重新获得了三色视觉，这被认为是适应在森林中寻找红色果实和嫩叶的重要演化创新。

参考文献（References）

1. Nathans, J., Thomas, D., & Hogness, D. S. (1986). Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments. Science, 232(4747), 193-202. （人类视蛋白基因克隆的开创性工作）

2. Jacobs, G. H. (1993). The distribution and nature of colour vision among the mammals. Biological Reviews, 68(3), 413-471. （哺乳动物色觉的经典综述）

3. Neitz, J., & Neitz, M. (2011). The genetics of normal and defective color vision. Vision Research, 51(7), 633-651. （权威的色觉遗传学综述）

4. Sharpe, L. T., Stockman, A., Jägle, H., & Nathans, J. (1999). Opsin genes, cone photopigments, color vision, and color blindness. In Color Vision: From Genes to Perception (pp. 3-51). Cambridge University Press.

5. 《眼科学》教材中关于色觉与色觉障碍的章节。

总结
二色视觉是理解色觉生物学、演化和神经机制的关键窗口。在人类，它作为一种常见的色觉缺陷，影响着个体的感知世界和职业选择；在更广阔的动物界，它却是大多数哺乳动物高效适应其生态位的标准配置。研究二色视觉不仅有助于开发辅助技术，更深刻地揭示了感觉系统的演化权衡（如色觉与夜视的权衡）以及大脑如何适应不同的感觉输入。它提醒我们，我们所共享的“五彩世界”，实际上是基于一套特定的、并非普适的感官硬件。