篮状细胞

篮状细胞（英文：Basket cells）是大脑皮层、海马和小脑中一类重要的 GABA能抑制性中间神经元。其命名源于其轴突末梢在目标神经元胞体周围形成密集的、篮筐状的缠绕结构。它们是快速点对点抑制的主要提供者，在控制神经网络兴奋性、产生振荡和塑造信息处理的时间精确性方面扮演着核心角色。

核心特征与解剖

1. 形态学：

   • 树突：通常从胞体呈放射状伸出，范围较广，用于接收来自局部或长程的兴奋性输入。

   • 轴突：是其标志性特征。轴突分支广泛，末梢形成密集的 “篮状” 突触终末，主要包裹在 锥体神经元 的 胞体和近端树突 上。

2. 神经化学：

   • 主要神经递质：γ-氨基丁酸。

   • 分子标记物：大多数皮层和海马的篮状细胞表达 小白蛋白（PV），这是其快速放电生理特性的关键。部分篮状细胞也可表达胆囊收缩素 或血管活性肠肽。

主要类型

根据其放电特性、靶向位置和分子标记，篮状细胞主要分为：

1. （经典）小白蛋白篮状细胞

• 特性：表达PV，具有快速放电特性（能跟随高频刺激产生一连串动作电位），突触传递快速、可靠且短期可塑性低。

• 靶点：主要抑制锥体神经元的胞体和轴突起始段，形成强大的突触周抑制，能有效控制神经元的输出。

• 功能：

  • 反馈抑制：接收局部锥体神经元的侧枝兴奋，然后反馈抑制该锥体神经元及其邻近锥体神经元，形成负反馈环路，防止网络过度兴奋。

  • 前馈抑制：接收来自丘脑或上游皮层的直接兴奋性输入，然后抑制下游锥体神经元，精确定时地限制兴奋性时间窗口。

  • 生成Gamma振荡：PV+篮状细胞与锥体神经元构成的兴奋-抑制环路是产生高频Gamma振荡（~30-100 Hz）的核心起搏器，对认知功能至关重要。

2. 枝状吊灯样细胞

• 特性：一种特殊的篮状细胞亚型，其轴突终末形成垂直排列的“吊灯”样结构，特异性地靶向锥体神经元的轴突起始段——动作电位产生的关键部位。

• 功能：提供极其强大的、门控式抑制，能最有效地阻断动作电位的产生，对神经元的输出具有“总开关”式的控制力。

3. CCK阳性篮状细胞

• 特性：表达胆囊收缩素，通常放电较慢，突触传递具有短期易化特性（随重复刺激增强）。

• 功能：其活动受内源性大麻素系统和血清素等调质强烈调控，可能与情绪状态、焦虑和网络状态的动态调节相关。

功能意义

篮状细胞作为主要的抑制性力量，其核心功能是维持 “兴奋-抑制平衡”：

1. 控制网络兴奋性：防止癫痫样过度同步化放电。

2. 塑造时间精确性：通过快速、精确的抑制，限制锥体神经元的放电时间窗口，使信息编码具有毫秒级精度。

3. 增益控制：调节锥体神经元群体对输入信号的总体反应强度。

4. 特征选择性锐化：在感觉皮层中，通过侧向抑制帮助锐化神经元的调谐曲线（如朝向选择性）。

5. 支持同步化振荡：PV+篮状细胞是Gamma振荡产生和维持的关键细胞类型，而Gamma振荡与注意、记忆等高级认知功能紧密相关。

疾病关联

篮状细胞（特别是PV+篮状细胞）的功能、数量或连接的异常，是多种神经系统和精神疾病的共性病理特征：

• 精神分裂症：前额叶和听觉皮层的PV+篮状细胞功能显著受损，导致GABA合成减少、抑制功能减弱，被认为是Gamma振荡异常、工作记忆缺陷和感觉门控失调（如P50抑制缺陷）的细胞基础。

• 癫痫：抑制性环路（包括篮状细胞）的功能障碍或丧失是导致大脑兴奋性失控和癫痫发作的核心原因之一。

• 自闭症谱系障碍：可能存在兴奋-抑制平衡失调，部分研究报道了PV+中间神经元的异常。

• 阿尔茨海默病：早期即出现中间神经元的退行性变化。

研究方法

• 免疫组织化学：利用PV、CCK等抗体进行标记和计数。

• 电生理记录：通过其快速放电特性、短促的动作电位波形和强大的抑制性突触后电流进行识别。

• 光遗传学：利用PV-Cre等转基因动物，用光特异性操控篮状细胞活动，研究其对环路功能和行为的因果性贡献。

• 电子显微镜：观察其独特的“篮状”突触结构。

小脑篮状细胞

在小脑中，篮状细胞位于分子层，接收来自平行纤维和爬行纤维的输入。其轴突包裹浦肯野细胞的胞体，提供强大的抑制性控制，对协调运动和运动学习至关重要。

参考文献

1. Freund, T. F., & Katona, I. (2007). Perisomatic inhibition. Neuron, 56(1), 33–42. （综述围绕胞体的抑制，聚焦篮状细胞和枝状吊灯样细胞的功能）

2. Klausberger, T., & Somogyi, P. (2008). Neuronal diversity and temporal dynamics: the unity of hippocampal circuit operations. Science, 321(5885), 53–57. （阐述海马不同中间神经元（包括篮状细胞）在振荡和行为中的分工）

3. Lewis, D. A., Hashimoto, T., & Volk, D. W. (2005). Cortical inhibitory neurons and schizophrenia. Nature Reviews Neuroscience, 6(4), 312–324. （经典综述，阐述抑制性神经元（特别是PV+细胞）异常与精神分裂症的关系）

4. Bartos, M., Vida, I., & Jonas, P. (2007). Synaptic mechanisms of synchronized gamma oscillations in inhibitory interneuron networks. Nature Reviews Neuroscience, 8(1), 45–56. （综述抑制性中间神经元网络产生Gamma振荡的突触机制）

5. Somogyi, P., et al. (1983). Synaptic connections of morphologically identified and physiologically characterized basket cells in the striate cortex of cat. Neuroscience, 10(2), 261–294. （早期将篮状细胞形态与生理特性相关联的经典研究）

6. Cardin, J. A., et al. (2009). Driving fast-spiking cells induces gamma rhythm and controls sensory responses. Nature, 459(7247), 663–667. （利用光遗传学证明PV+快速放电中间神经元驱动Gamma振荡并控制感觉响应的里程碑研究）