背唇
背唇（英文：Dorsal Lip）是两栖类（如爪蟾）早期原肠胚阶段胚孔（blastopore）背侧边缘的特殊细胞区域。它在胚胎学中具有里程碑式的意义，是斯佩曼组织者（Spemann Organizer）所在的位置，也是原肠作用起始和背侧中胚层内卷的起点。其发现和研究奠定了现代实验胚胎学和发育生物学中关于胚胎诱导和体轴形成的理论基础。
形态与位置
发育阶段：出现于原肠胚早期。
位置：位于胚胎的背侧，赤道面稍下方，是胚孔的上唇或背侧边缘。
外观：最初是一个浅的新月形凹陷，随着原肠作用进行，凹陷加深，形成一个明显的唇状结构。
细胞行为：背唇处的细胞表现出活跃的形态变化，通过瓶状细胞形成和内卷运动，率先开始向胚胎内部迁移。
核心功能：作为“组织者”
背唇之所以至关重要，是因为它包含并启动了斯佩曼组织者的活动。
启动原肠作用：是原肠运动的起始点和组织中心。背唇细胞的内卷标志着原肠作用的开始，随后胚孔的其他部分（侧唇、腹唇）才依次开始内卷。
形成脊索中胚层：内卷的背唇细胞在胚胎内部向前迁移，将发育成脊索——胚胎背部的中轴支撑结构，对后续神经系统的发育至关重要。
神经诱导：这是其最经典、最重要的功能。迁移至内部的背唇细胞（脊索中胚层前体）向上方的动物极外胚层发出信号，诱导其分化形成神经板，而非表皮。这是初级胚胎诱导，是整个中枢神经系统发育的起点。
背侧化信号中心：分泌信号分子（如BMP拮抗剂），将周围的中胚层组织“背侧化”，使其形成体节等背部结构，而非侧板中胚层。
确立前后轴：背唇本身具有前后极性，其前部（头部组织者）和后部（脊索组织者）分别诱导形成胚胎前部（头）和后部（躯干、尾）的结构。
经典实验证据：斯佩曼-曼戈尔德实验
实验（1924年）：将一种有尾两栖类早期原肠胚的背唇移植到另一种颜色不同的有尾两栖类同期胚胎的腹侧。
结果：移植的背唇不仅在宿主体内发育成脊索和体节，更重要的是，它诱导宿主腹侧的细胞形成了一个完整的次级胚胎轴（包括神经管、脊索和体节）。
结论：背唇区域具有“组织”胚胎发育的能力，被命名为“组织者”。该实验无可辩驳地证明了胚胎诱导的存在。
起源与分子调控
背唇的形成并非偶然，它由受精后的细胞质重组事件决定：
起源：其细胞来源于受精卵的灰新月区。精子进入点对侧的皮层旋转，决定了灰新月区（未来背侧）的位置，从而决定了背唇的位置。
分子基础：
灰新月区富含母源 mRNA（如 Vg1, Wnt11），它们被翻译后激活Wnt/β-catenin信号通路。
激活的β-catenin进入细胞核，启动一系列合子基因（如 siamois, twin）的表达，这些基因指定了组织者的特性。
背唇细胞随后表达和分泌关键的诱导信号分子，如 Chordin、Noggin、Follistatin（BMP信号拮抗剂，负责神经诱导和背侧化）。
在高等脊椎动物中的同源结构
背唇及其组织者功能在脊椎动物中高度保守，但形态和名称不同：
| 物种 | 同源结构名称 | 位置与功能类比 |
|---|---|---|
| 鸟类（鸡） | 亨森结（Hensen‘s Node） | 位于原条的前端，是细胞内卷和诱导信号的中心。 |
| 哺乳动物（小鼠、人） | 原结（Primitive Node） | 位于原条的头端，功能与两栖类背唇完全相同，是组织者所在。 |
| 鱼类 | 胚盾（Embryonic Shield） | 位于胚盘的后缘，功能等同于背唇。 |
总结
背唇不仅是两栖类原肠胚的一个形态学标志，更是胚胎发育的“指挥中心”。它连接了受精（皮层旋转）、细胞质决定子（灰新月区）、细胞运动（原肠作用）和细胞间通讯（胚胎诱导）等多个核心发育事件，是理解多细胞生物如何从单细胞卵子构建复杂身体蓝图的关键钥匙。
| 特征 | 描述 |
|---|---|
| 定义 | 两栖类原肠胚胚孔的背侧边缘，斯佩曼组织者的所在地。 |
| 关键功能 | 启动原肠作用，自我分化为脊索，诱导神经管形成（神经诱导）。 |
| 经典实验 | 斯佩曼-曼戈尔德背唇移植实验（诱导次生体轴）。 |
| 起源 | 来源于受精卵的灰新月区。 |
| 核心分子 | Wnt/β-catenin信号通路，以及分泌蛋白Chordin、Noggin等。 |
| 高等动物同源物 | 亨森结（鸡）、原结（哺乳动物）、胚盾（鱼）。 |
参考文献
Spemann, H., & Mangold, H. (1924). Über Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren. Archiv für Mikroskopische Anatomie und Entwicklungsmechanik, 100: 599-638. （开创性原始论文）
De Robertis, E. M., & Kuroda, H. (2004). Dorsal-ventral patterning and neural induction in Xenopus embryos. Annual Review of Cell and Developmental Biology, 20, 285-308. （分子机制综述）
Gilbert, S. F. (2019). Developmental Biology (12th ed.). Sinauer Associates. （标准教材，详细阐述背唇与组织者）
Harland, R., & Gerhart, J. (1997). Formation and function of Spemann's organizer. Annual Review of Cell and Developmental Biology, 13, 611-667.
Niehrs, C. (2004). Regionally specific induction by the Spemann-Mangold organizer. Nature Reviews Genetics, 5(6), 425-434.
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