肺鱼

科学分类

肺鱼在分类学上属于脊索动物门、肺鱼纲，过去也常作为肉鳍鱼亚纲下的一个目来处理。根据《国际综合分类学信息系统（ITIS）》，肺鱼纲下分2目4科3属6种，包括澳洲肺鱼属（Neoceratodus）、非洲肺鱼属（Protopterus）和南美肺鱼属（Lepidosiren）。作为一种介于鱼类和两栖类之间的过渡类群，肺鱼在生物进化研究中占有重要的位置。

物种起源与演化历史

肺鱼的化石记录最早可追溯至早泥盆世（约4.2亿年前），其最古老的代表是泥盆纪中期的双鳍鱼（Dipterus）。在晚泥盆世至石炭纪，肺鱼类曾经比较繁盛，种类多样，但从那以后逐渐衰退。

早期肺鱼身体较长，被以较厚的整列鳞，具叶状肉质偶鳍，脑颅骨化程度较高。随着演化推进，肺鱼类呈现明显的骨化程度降低的趋势——脑颅骨化减弱、头部颊区与躯体变短、鳞片变薄并演化为圆鳞型。泥盆纪晚期肺鱼的物种曾一度达到70种之多，但随后大多数种类走向绝灭。

野生种类现在仅存3属6种，分布残留在澳大利亚、非洲和南美洲大陆。原始的澳洲肺鱼是角齿鱼（Ceratodus）的直接后裔，其身体结构从2亿年前至今几乎没有什么变化，堪称“活化石”。非洲肺鱼和南美洲肺鱼则是从肺鱼亚纲进化主干分化出去的旁支。在远古时期，肺鱼曾经是海洋中的居民；到了泥盆纪中后期，它们开始向陆地进军，逐渐进入淡水环境并最终成为淡水鱼。

在系统发育研究方面，肺鱼与现生四足动物（包括人类）构成姊妹群，是现存鱼类中与四足动物亲缘关系最近的类群之一。肺鱼与我们的共同祖先大约在4亿年前分化，一支成功登陆演化出陆地脊椎动物，另一支则留守水域成为今天的肺鱼和腔棘鱼。

形态特征

肺鱼体型差异较大，体长一般从44厘米到2米不等。澳洲肺鱼（Neoceratodus forsteri）体长可达1.25米，体重可达10公斤，体呈长梭形；非洲肺鱼（Protopterus aethiopicus）体长可长达2米；南美肺鱼（Lepidosiren paradoxa）体长亦可达1.25米。

肺鱼身体披覆瓦状的圆鳞，背鳍、臀鳍和尾鳍连续相连，尾鳍呈拟圆尾型。腭方软骨与头颅愈合，颌呈“自接式”。肺鱼的代表性特征包括：

• 偶鳍呈现“原鳍”型：即肉质化的叶状附肢，内部基鳍骨纵向排列，辐鳍呈羽状分布，类似肉柄状，其中澳洲肺鱼的偶鳍最为原始，可用于在河底支撑和移动身体。

• 具内鼻孔及泄殖腔：连接口腔与呼吸系统，这一解剖特征被认为是从鱼类向陆生脊椎动物过渡的重要结构。

• 牙齿特化为扇形齿板：适于碾碎贝类、螺类等甲壳类猎物，表现出食壳性（durophagy）的摄食适应。

• 骨骼兼具软骨与硬骨特征：大部分骨骼为软骨，仅头顶部有少数膜原骨，无次生颌；终生保留发达的脊索，脊椎骨无椎体，仅有椎弓和脉弓，肠胃中有螺旋瓣构造。

分布范围与现生种类

现生肺鱼的分布格局非常独特，仅残留于非洲、南美洲和澳大利亚的气候适宜地区，呈现“冈瓦纳古陆分布型”。

（1）澳洲肺鱼（Neoceratodus forsteri）

澳洲肺鱼是最原始的现生肺鱼，栖息在澳大利亚昆士兰州东南部的玛丽河（Mary River）与伯内特河（Burnett River）水域。其胸鳍和腹鳍呈叶状，鳔只有左侧一个（右肺已退化），旱季通过单肺呼吸空气并发出类似牛喘的声音。

（2）非洲肺鱼（Protopterus属）

非洲肺鱼分为4种，主要分布于非洲赤道附近地区的河流和大湖中，其中最著名的是西非肺鱼（Protopterus annectens）。非洲肺鱼身体呈细长鳗形，鳞小，胸鳍和腹鳍退化成带状。它们拥有双肺，具备极强的夏眠能力，可在完全干涸的环境中存活数月甚至数年。

（3）南美肺鱼（Lepidosiren paradoxa）

南美肺鱼分布于南美洲的亚马逊河流域、巴拉圭河及巴拉那河中下游盆地，尤其常见于巴拉圭地区浅水水域。体型呈鳗形，拥有双肺，也可以夏眠，但休眠期间通常不形成完整“鱼茧”，而是在泥中挖洞后通过流出的呼吸孔与外界通气。

呼吸系统与“夏眠”生存智慧

肺鱼之所以得名，关键在于它们的鳔不仅具有调节浮力的功能，更进化出了气体交换的能力。肺鱼的鳔内壁布满血管网络，整个鳔的前端部分合并为单室，随即分开成对或单独延伸至体腔后端，其内部构造与陆生动物的肺泡结构高度相近。肺鱼在水中时主要用鳃呼吸，但当水域缺氧时则浮到水面用鳔直接吸入空气。科学家研究发现，肺鱼肺部的细胞类型和基本功能已经与高等哺乳动物非常相似。

夏眠（estivation） 是肺鱼最为著名的生存策略。当旱季来临、水源干涸时，非洲和南美肺鱼会深入淤泥之中，分泌大量黏液与泥沙混合，干燥后形成防水“鱼茧”来锁住体内水分。它们仅通过鱼茧前端留出的小孔与外界进行气体交换，呼吸完全依靠肺来完成。在夏眠状态下，肺鱼的新陈代谢率大幅降低，体内能量消耗降至约为正常水平的1/60，心跳和耗氧量显著下降。

有报道显示，非洲肺鱼（Protopterus amphibius）在茧中存活长达7年之久，普通肺鱼也能不吃不喝休眠达3到5年之久，当河水再来时便能苏醒重生。相比之下，澳洲肺鱼不具备这一夏眠能力，因为在它们栖息地不会发生彻底的水源干涸——旱季到来时只是水量减少，它们从一个水坑转移到另一个水坑，或浮到水面换气，但不能完全脱离水而生存。

在进食方面，不同肺鱼种类也存在差异。成年澳洲肺鱼以软体动物、甲壳类等为食，非洲肺鱼的肉食性更明显，以软体动物、甲壳类和部分鱼类为食，而南美肺鱼成体为杂食性，以水生脊椎动物、无脊椎动物和藻类为食。

繁殖与生活史

肺鱼在繁殖季节展现出独特的育幼行为。在雨季，南美肺鱼会在泥中筑巢，雌雄共同培育后代。雄性南美肺鱼在繁殖期间腹鳍会发育出高度血管化、鳃状的羽毛状结构，其功能与鱼的鳃相反——释放血液中的氧气、吸收二氧化碳，增加巢穴中的溶氧量——这一结构在繁殖季过后便会消失。

肺鱼幼体从卵中孵化后外形酷似两栖动物的蝌蚪，具有四对发达的外鳃，在孵化的最初几周完全依靠外鳃呼吸。当幼鱼长到约7周龄后，开始用鳔进行空气呼吸，外鳃随之逐渐退化。

演化意义：从鱼到四足动物的关键“活化石”

肺鱼是与四足动物关系最近的鱼类近亲，作为“活化石”在脊椎动物从水生到陆生的过渡演化研究中占有关键性位置。与肺鱼同属肉鳍鱼的类群包括腔棘鱼和早已灭绝的骨鳞鱼类（osteolepiforms）。提塔利克鱼（Tiktaalik roseae）、鱼石螈（Ichthyostega）等化石证据揭示，肉鳍鱼类到早期四足动物的演化序列中得到确认，其过渡形态的化石记录得出了结论明确的答案：四足动物正是从鱼类的肉鳍一支起源演化而来。

尽管肺鱼在形态演化方面高度特化，其身体结构与四足动物的祖先相差较大，但它们通过与四足动物的基因组对比分析，已成为探索从鳍到肢、从水呼吸到肺呼吸这一关键跨越的极重要参照模型。2025年，中国科学家在云南昭通发现了名为“云南古嵴鱼”的原始肺鱼化石，将肺鱼的演化历史向前推进，为破解早期肺鱼演化的关键环节提供了珍贵实物证据。

保护现状

肺鱼的生存状况因种类不同而异。澳洲肺鱼是受威胁最严重的种类，由于人类活动导致栖息地丧失和繁殖地减少，加之因水坝建设造成的栖息地缩减，现存的野生澳洲肺鱼数量已经不足一万条。该物种于2002年被正式宣布为濒危鱼种，澳大利亚政府自1914年起已禁止捕捞澳洲肺鱼，未经许可的商业交易受严格管制；澳洲肺鱼还被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ中。

相比之下，非洲肺鱼的大多数种类状态相对稳定，在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中被列为无危（Least Concern）。例如长肺鱼（Protopterus dolloi） 于2009年列入IUCN红色名录，评定为无危（LC）等级。南美肺鱼同样也被列为无危（LC）级别。

尽管如此，栖息地丧失和人类活动仍对肺鱼构成一定威胁。肺鱼作为与恐龙同时代存在的珍奇动物，在3亿年前曾广泛分布，如今延续了4亿年的演化历史在科学研究和生物多样性保护方面都有着特殊的重要价值。