颈卵器

一、 定义与分类地位

颈卵器是苔藓植物、 蕨类植物和大多数裸子植物的雌性生殖器官， 为产生卵细胞、 受精及原胚发育的多细胞结构。 这一结构的出现标志着植物在由水生向陆生演化过程中实现了对受精卵更好的保护， 是高等植物区别于低等植物（藻类、 菌类、 地衣等）的重要特征之一。 在裸子植物中， 颈卵器呈现退化形态， 结构更为简化。 被子植物和买麻藤纲中已不使用颈卵器这一名词， 因为其大配子体已极度缩减， 仅有少数细胞， 其中一个分化成卵细胞。 与颈卵器相对应的雄性器官称为精子器（antheridium）。

颈卵器植物（archegoniatae）是对具有颈卵器的苔藓植物、 蕨类植物和裸子植物三大类群的统称。 在植物演化史上， 颈卵器植物的出现是植物界从低等到高等、 从水生向陆生演化的重要标志。 依据生殖结构的差异， 植物界可划分为低等植物（无性生殖或以单细胞生殖器官繁殖）和高等植物（具多细胞生殖器官）两大类， 颈卵器正是高等植物雌性生殖器官的典型代表。

二、 形态结构

颈卵器的整体结构犹如一只倒置的长颈烧瓶， 由上部的颈部和下部的腹部两大区域构成， 均为多细胞结构。

2.1 颈部

颈部位于颈卵器的上部， 细长而狭窄， 由一层至多层细胞构成外壁。 在颈部的中央有一条贯通的颈沟（neck canal）， 颈沟内排列着一列颈沟细胞（neck canal cell）。 在苔藓植物中， 颈沟细胞通常为3个； 在蕨类植物中则为1个2核性的颈沟细胞。 颈细胞是雄配子进入颈卵器并完成受精作用的唯一通道， 在颈卵器的发育和受精过程中发挥着关键作用。

2.2 腹部

腹部位于颈卵器的下部， 膨大呈囊状。 腹部外壁由多层细胞构成， 内部容纳卵细胞（egg cell）以及腹沟细胞（ventral canal cell）。 腹沟细胞位于卵细胞与颈沟细胞之间， 在颈卵器的生殖过程中同样起着重要的辅助作用。 壁细胞的最下部形成基部细胞， 与配子体组织之间有营养上的联系。

2.3 在不同类群中的结构差异

轮藻的颈卵器位于叶的分支处（节）， 由表皮细胞突起形成的柄细胞上生成， 由5个管细胞（tube cell）呈螺旋状围绕， 并在柄细胞上生出一个卵细胞。 管细胞的顶端形成小帽（crown， coronule）， 精子由此进入。 这一结构较之苔藓和蕨类更为原始， 在本质上属于单细胞卵囊， 与高等植物中多细胞的颈卵器既有关联又存在显著差异。

苔藓和蕨类的颈卵器是在配子体的表面细胞进行分裂发育而成： 内侧形成中心细胞， 埋于组织内形成腹部； 外侧细胞形成颈细胞突出于配子体组织之外， 整体构成烧瓶状。 腹部由一层壁细胞包围， 其中着生一个卵细胞和腹沟细胞。 壁细胞的最下部与配子体组织有营养上的联系。

裸子植物的颈卵器更为退化， 结构简单， 无颈沟细胞存在。 裸子植物的颈卵器由胚囊表面的1个细胞产生， 一般包含1个卵细胞和1个腹沟细胞及2个颈细胞， 共由4个细胞组成。 被子植物胚囊中的2个助细胞被认为相当于裸子植物颈卵器中退化的颈细胞。

三、 个体发生与发育

颈卵器的发育起源于配子体生长点下方的一个或多个表面细胞， 即颈卵器原始细胞（archegonium initial）。

在蕨类植物中， 颈卵器的发育过程已得到较为系统的研究。 以乌蕨为例： 颈卵器原始细胞经过两次分裂形成纵向3层细胞， 最上层细胞发育为颈卵器的颈部壁细胞， 中间层细胞即初生细胞再经过两次不等分裂产生颈沟细胞、 腹沟细胞和卵细胞。 此三个细胞最初紧密贴合， 随着颈卵器的发育， 卵细胞与腹沟细胞之间从两侧向中间产生分离腔， 腹沟细胞与颈沟细胞开始退化。 在颈卵器发育后期， 卵细胞上表面形成染色较深的卵膜， 颈沟细胞与腹沟细胞退化成絮状物。

在蕨类植物披针新月蕨中， 初生细胞不等分裂形成中央细胞和颈沟细胞。 随后中央细胞继续不等分裂形成腹沟细胞和卵细胞。 随着卵细胞成熟， 颈沟细胞和腹沟细胞逐渐退化， 但腹沟细胞通过孔区与卵细胞相连。 卵细胞成熟后， 细胞上表面具有明显的卵膜， 中央具有受精孔。

在裸子植物白皮松中， 中央细胞早期细胞基质较为电子透明， 但悬浮有非常丰富的细胞器， 表现出活跃的代谢状态。 随着发育， 中央细胞中的液泡迅速减少， 细胞质变浓， 核糖体、 高尔基体等大量出现， 小内含物增多。 成熟的中央细胞分裂形成小的腹沟细胞和大的卵细胞。 卵细胞发育后期， 高尔基体大大减少， 线粒体更为退化， 大内含物结构更为复杂， 呈现为多层膜包围的结构特征。

在地钱（苔藓植物）中， 颈卵器起始于原始细胞， 该细胞呈乳突状， 经横分裂产生基细胞和顶细胞， 顶细胞经过进一步分裂和分化形成颈部、 颈沟细胞、 腹沟细胞和卵细胞等结构。

四、 分布与类型

颈卵器并非均匀分布于所有植物类群中， 而是呈现选择性分布的格局。

轮藻类： 轮藻（Chara）等绿藻中已出现类似颈卵器的结构， 但为单细胞卵囊， 由5个管细胞螺旋状围绕而成。 此类结构被视为颈卵器的原始雏形， 为研究陆生植物雌性生殖器官的起源提供了重要线索。

苔藓植物： 颈卵器为典型的烧瓶状多细胞结构， 精子器和颈卵器均着生在配子体上。 苔藓植物配子体发达， 能独立生活， 孢子体寄生在配子体上。 颈卵器产生于雌配子体中肋上方的雌生殖托上， 如地钱的雌生殖托呈伞形， 下垂8~10条指状芒线， 两芒线间生有1列倒悬的颈卵器。 全世界约有23,000种苔藓植物， 我国有2,000余种， 绝大多数均以颈卵器作为雌性生殖器官。

蕨类植物： 颈卵器发生于雌配子体（原叶体）的腹面生长点下方。 以桂皮紫萁为例， 颈卵器颈部由4列壁细胞构成， 67个细胞高， 内部含有颈沟细胞、 腹沟细胞和卵细胞。 蕨类植物的精子器发生于雄配子体的边缘及腹面， 由78个壁细胞螺旋状围绕而成。

裸子植物： 颈卵器显著退化， 结构简化， 无颈沟细胞， 通常由4个细胞构成。 裸子植物的颈卵器着生于雌配子体的顶端， 大多数裸子植物具2至多个颈卵器， 少数种类不生颈卵器。 被子植物中颈卵器已完全消失， 取而代之的是胚囊中的卵细胞和助细胞等高度特化的雌性生殖结构。

五、 受精过程

颈卵器中卵细胞的受精过程依赖自由水作为媒介。

当颈卵器中的卵细胞发育成熟时， 颈口开裂， 颈沟细胞和腹沟细胞发生解体， 形成一条精子进入颈卵器内部的通道。 与此同时， 颈沟细胞和腹沟细胞溶解并通过颈沟向外界释放某些化学物质， 这种物质可引起精子向颈卵器作趋化性运动（chemotaxis）， 引导精子定向游向颈卵器。 精子以水为媒介， 借助鞭毛在水中游动， 经颈口穿入颈卵器内部， 与卵细胞结合完成受精。 受精卵在腹部继续分裂， 发育成胚， 在颈卵器的保护下逐步发育为孢子体。

在裸子植物中， 受精过程则不依赖自由水， 而是通过花粉管将精子直接输送至颈卵器。 以白皮松为例， 受精时花粉管将其内含物释放入卵细胞顶端， 雄性物质周围出现大量平行于雄性物质移动方向的内质网， 为功能精子提供移动轨道。 功能精子从卵细胞顶端移动到中上部与卵核结合， 随即两性核开始融合。

以地钱为例， 当雌、 雄生殖器官成熟时， 精子器内的精子借助水游入成熟的颈卵器内。 此时， 颈卵器内由于卵的成熟， 颈沟细胞和腹沟细胞破裂， 精子通过破裂的细胞而进入并与卵结合。 精子和卵结合后形成合子， 合子不经休眠即开始分裂形成胚， 胚在颈卵器内发育成为孢子体。

六、 颈卵器在植物演化中的意义

颈卵器的演化体现了植物从水生向陆生适应的重要趋势。

在水生环境中， 藻类等低等植物的配子直接释放于水中完成受精； 而在陆生环境中， 颈卵器作为一种保护性的多细胞结构， 为卵细胞和受精卵提供物理屏障和营养保障。 这一结构在苔藓植物中已经相当完备， 并在蕨类植物中保持了基本的结构特征， 但在裸子植物中呈现退化趋势， 在被子植物中则完全消失。 这一演化路径与植物生殖方式从依赖自由水向脱离自由水的转变相呼应： 苔藓和蕨类依赖自由水受精， 故颈卵器结构复杂， 颈沟细胞和腹沟细胞形成明显的受精通道； 裸子植物通过花粉管输送精子， 不再依赖自由水， 颈卵器因此简化； 被子植物中颈卵器完全被胚囊取代， 卵细胞在更加高度特化的结构中完成受精和胚的发育。

在高等植物分类学中， 颈卵器的有无是划分植物类群的重要依据之一。 颈卵器植物（苔藓植物、 蕨类植物和裸子植物）与被子植物在雌性生殖器官的结构上存在根本性的差异， 这反映了植物界在漫长演化过程中因适应不同生态环境而产生的深刻分化。

七、 相关概念辨析

颈卵器与藏卵器。 颈卵器（archegonium）亦称藏卵器， 二者为同一概念的不同译名。 “藏卵器”一词强调其容纳卵细胞的功能， “颈卵器”则突出其颈部细长的形态特征。

颈卵器与精子器。 精子器（antheridium）是与颈卵器相对应的雄性生殖器官， 为多细胞结构， 产生具有鞭毛的游动精子。 苔藓植物和蕨类植物中， 精子器呈棒状、 卵形或球形， 通常着生于雄配子体上， 精子的释放同样依赖自由水。

颈卵器与胚囊。 被子植物的胚囊（embryo sac）在功能上与颈卵器相似， 但结构高度简化。 胚囊中的卵细胞和助细胞被认为与裸子植物颈卵器中的卵细胞和颈细胞同源， 但被子植物中已不再使用“颈卵器”这一术语。

颈卵器与孢蒴的区别。 颈卵器是雌性生殖器官， 产生卵细胞并承担受精场所的功能； 孢蒴（孢子囊）是孢子体上产生孢子的结构， 二者属于不同的世代（配子体世代与孢子体世代）， 在植物生活史中扮演截然不同的角色。 一些初学者易将二者混淆， 须注意区分。

八、 代表类群及示例

地钱（Marchantia polymorpha） ： 苔类植物的典型代表， 雌雄异株。 在雌株植物体中肋上生出雌生殖托， 伞形， 下垂8~10条指状芒线， 在两芒线间生有1列倒悬的颈卵器， 形态结构清晰， 是观察颈卵器形态的理想材料。

金发藓（Polytrichum commune） ： 藓类植物的代表之一， 颈卵器生于雌株顶端， 呈瓶状丛生。 其颈卵器结构在苔藓植物中较为典型， 颈部细长， 腹部膨大， 内藏卵细胞。

桂皮紫萁（Osmunda cinnamomea var. asiatica） ： 蕨类植物颈卵器研究的代表性物种。 其颈卵器发生于雌配子体腹面， 颈部由4列壁细胞构成， 6~7个细胞高， 内部含有颈沟细胞、 腹沟细胞和卵细胞。

肾蕨（Nephrolepis spp.） ： 蕨类植物中颈卵器发育研究的常见材料。 肾蕨成熟颈卵器中轴列细胞由1个卵细胞、 1个腹沟细胞和4个颈沟细胞组成， 卵细胞是中轴列细胞中最重要的细胞。

白皮松（Pinus bungeana） ： 裸子植物中颈卵器研究的典型代表。 白皮松颈卵器由中央细胞分裂形成腹沟细胞和卵细胞， 成熟卵细胞细胞质浓稠， 中央有1个大核， 其受精过程通过花粉管完成。

银杏（Ginkgo biloba） ： 裸子植物中颈卵器结构较为典型且易于观察的物种。 银杏的大孢子经过约1个月的分裂形成约5,000个游离核， 之后开始细胞化， 雌配子体中形成颈卵器结构。

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