混合营养

定义

混合营养（Mixotrophy）是指生物体结合自养和异养方式来获取能量和碳源的一种灵活营养策略。混合营养生物能够同时利用来自太阳的能量吸收养分并生长，同时还可以杀死并吞噬其他浮游生物。这种生物学机制使生物能够在环境不稳定或营养失衡的情况下，通过平衡光合作用与捕食的成本来生存。传统观点将海洋浮游生物分为光合作用的浮游植物（自养，类似植物）和异养的浮游动物（吞噬营养，类似动物），这一简单二分法基于陆地宏观生态系统的直观认知。然而，大量位于海洋食物网基础位置的物种无视这种严格的分类，它们同时扮演生产者和消费者的角色。目前已知，混合营养是许多单细胞浮游生物的默认生活方式，并且它们通常在海洋生物群落中占据主导地位。混合营养涵盖了从兼性机会主义、专性依赖到窃食质体等多种不同的生态策略。与纯粹的专一光养者或异养者相比，混合营养生物需要同时投资于光合装置和有机物质摄取装置的成本，使其在不同环境条件下的竞争能力呈现差异化模式。

混合营养的类型与分类体系

按营养来源的分类（植物型混合营养 vs 动物型混合营养）

从营养来源的性质出发，混合营养可以广义地分为两类：

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• 植物型混合营养（Phototrophic mixotrophy）：以光合作用为主要或基础能量来源，同时通过吞噬或吸收获取有机碳。这是浮游生物中最常见的混合营养类型，包括甲藻、金藻、隐藻、裸藻等类群。
• 动物型混合营养（Heterotrophic mixotrophy）：以化学能（来自还原态无机物或有机物）为主要能量来源，同时具备光合能力作为补充。例如，某些兼性化能自养细菌可以氧化硫化氢获取能量，同时也能利用有机碳。

根据生物体对混合营养策略的依赖程度，可分为： ADFASDFAF23RQ23R

类型	描述
专性混合营养	必须同时利用自养和异养途径，两者缺一不可，才能支持正常的生长和维持
专性自养 + 兼性异养	仅靠自养即可满足生长需求，异养作为光照不足时的补充策略
专性异养 + 兼性自养	仅靠异养即可满足需求，自养在猎物匮乏时补充
兼性混合营养	单独依赖自养或异养均可生存，混合营养仅在特定环境下启用

按捕食与光合主次关系的分类（Jones 分类）

Jones 等人为区分混合营养的内部亚型，基于吞噬营养和光合营养的相对作用提出四类划分方案：

• A类：以异养（吞噬）为主，光合作用仅在猎物浓度极低时使用
• B类：以光合作用为主，吞噬仅在光照不足时作为补充
• C类：光合作用产生用于生长和摄食的物质，吞噬在光照不足时使用
• D类：光合作用为最常见营养类型，吞噬仅在黑暗期极端的低光照条件下使用

此外，Stoeker 的分类方案还考虑了营养盐和生长因子的作用，更全面地刻画了混合营养对环境的响应模式。 ADFASDFAF23RQ23R

核心机制

光合自养（光能利用）

混合营养生物保留或拥有完整或部分的光合系统。典型的例子是微小原生生物眼虫（Euglena），其细胞内充满含有叶绿素的叶绿体。在有充足光照的无菌矿物环境中，它们可以纯粹依靠光合作用生存，完全以“植物”模式运行。

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吞噬异养（捕食行为）

混合营养生物是“可切换的”捕食者。当眼虫被置于黑暗、充满细菌的环境中时，它会立即切换到异养模式，利用细胞前端的鞭毛和感受器主动追捕并吞食细菌，通过溶酶体消化获取能量。这种瞬时切换能力赋予混合营养生物极强的环境适应性。例如，骨叉角藻（Tripos furca，一种甲藻）每天可以消耗数只微型动物，帮助其在黑暗中存活数周。

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盗食质体（Kleptoplastidy）

盗食质体是混合营养中最独特的机制之一。某些原生生物并不保留完整的藻类共生体，而是“窃取”猎物的叶绿体并暂时保留在细胞内进行光合作用。这些盗得的叶绿体不能在原生生物内部自行复制，因此需要不断捕食新的猎物以补充叶绿体库存。大型海洋纤毛虫 Tontonia appendiculariformis 含有数以千计的叶绿体，这些叶绿体来源于多种鞭毛藻类，但其捕食选择具有特异性，仅从特定生物获取叶绿体。

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共生混合营养

某些原生生物与绿藻（如 Chlorella）形成长期的细胞内共生关系，由共生藻提供光合作用产物。例如，纤毛虫 Paramecium bursaria 能够与 Chlorella 建立持续数代的共生关系，但每一代幼虫需要重新获取共生藻。值得注意的是，捕食性纤毛虫 Stentor 和太阳虫 Acanthocystis 也能与 Chlorella 形成短暂的、可逆转的共生关系。

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生态分布与优势地位

全球分布范围

目前已知的混合营养型浮游生物集中在甲藻门、黄藻门、裸藻门、隐藻门、金藻门、绿藻门和原生动物界的纤毛虫门。它们分布广泛，从淡水湖泊到开阔海洋，从赤道到两极，无论是寡营养还是富营养环境都发现有其存在。混合营养鞭毛虫在不同海区占含色素鞭毛虫的比例多小于50%。混合营养寡毛类纤毛虫的种类大约十余种，其中球果螺体虫（Laboea strobila）是混合营养纤毛虫的重要类群，多分布在温带和极地海区。 ADFASDFAF23RQ23R

在海洋生态系统中的主导地位

当前研究表明，混合营养不仅是许多单细胞浮游生物的默认生活方式，而且它们通常在海洋生物群落中占据主导地位。这种灵活性使混合营养生物在营养盐匮乏的寡营养海域（如热带和亚热带大洋）具有显著优势——它们既能通过光合作用获取能量，又能在无机营养盐短缺时通过捕食获取必需的含氮有机物。 ADSFAEQWER353423413434

环境梯度下的地理分异

2025年，Gaspard Rihm 领衔的研究团队在 ISME Communications 发表研究，通过整合宏条形码数据库与物种分布模型（SDMs），首次系统揭示了甲藻营养策略的地理分异规律：混合营养在贫营养热带海域占优，而专一吞噬营养在富营养高纬度区域更适应。基于 metaPR2 数据库中 18S rRNA V4 区域序列数据，研究筛选出 245 个甲藻类群的 3242 个 ASVs，覆盖全球 895 个采样点，通过整合 11 个环境变量（海表温度 SST、营养盐浓度等），采用冗余分析（RDA）和 biomod2 平台构建了 72 个物种的 SDMs 模型。冗余分析显示，前两轴解释了 29.15% 的方差，其中第一轴区分了富营养的冷水区域和贫营养的暖水区域，第二轴则分离了高营养盐和高叶绿素 a 区域。值得注意的是，构成混合营养和专一吞噬营养的物种显示对贫营养水域的亲缘关系，为理解浮游生物功能性状对生物地球化学循环的调控提供了宏观生态学证据。此外，基于 XGBoost 的机器学习模型 MarPRISM（海洋原生生物原位营养模式预测器），可通过转录组数据预测海洋原生生物的原位营养模式（光养、混养、异养），在北太平洋 28 种环境原生生物物种中取得了良好预测效果。 ADFASDFAF23RQ23R

生态功能与影响

能量捷径与食物网简化

传统海洋食物网遵循“浮游植物（生产者）→浮游动物（初级消费者）→更高营养级”的多层级路径。混合营养生物将“生产者”和“初级消费者”集于一身，创造了一条能量捷径——混合营养生物在光合生产的同时直接捕食细菌或其他浮游生物，减少了能量在不同营养级之间传递时的逐级损失。这种策略从根本上改变了生态系统结构，影响了能量向更高营养级的流动效率。在微生物营养层级（trophic level）方面，由于混合营养生物能够充当生产者或消费者，其在海洋食物网和生物地球化学循环中具有复杂的角色，既能稳定也能不稳定性自养-异养动态。 ADFASDFAF23RQ23R

“隐形碳通量”与碳循环影响

2025年，厦门大学肖武鹏副教授团队在 Limnology and Oceanography 发表研究，首次系统阐述了南海微型浮游植物不同类群的“吞噬混合营养（phago-mixotrophy）”行为，并量化了其在碳生产中的贡献，揭示了海洋中“隐形碳通量”的重要来源。该研究聚焦南海东北部的陆架-陆坡-海盆梯度海域，利用高灵敏度信号放大荧光原位杂交（TSA-FISH）技术，识别并计数“正在吞食细菌”的浮游植物细胞。结果显示，在受河口羽流与台风扰动影响的陆架和陆坡区域，浮游植物的摄食活性显著增强，混合营养型类群占比和细胞摄食率均有提升。整体来看，混合营养贡献占比在叶绿素最大层中贡献更高，呈现与净初级生产力相反的趋势。研究发现，青绿藻（以 Mamiellophyceae 为代表）的异养能力与海水中的细菌丰度显著相关；定鞭藻（以 Prymnesiophyceae 为代表）则更多受光照强度和硝酸盐吸收能力的调控。这些发现揭示了微型食物网内部复杂的功能分工，拓展了对浮游植物生态功能多样性的认知。此外，一项近期研究发现，气候变暖可能导致全球丰富的微生物群落从碳汇转变为碳源，这可能触发气候变化临界点，凸显了混合营养生物在全球碳循环调控中的关键作用。 ADSFAEQWER353423413434

营养级联调控

混合营养生物通过直接捕食细菌和微型浮游动物，可跳过或缩短传统浮游食物链。这种营养压缩可减轻较高营养级的摄食压力，在寡营养海洋中维持较高的细菌次级生产力，同时增强微生物碳泵的效率。

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赤潮形成机制

混合营养优势可能成为有害藻华（赤潮）的形成机制之一。数值研究表明，混合营养种群在营养盐负荷增加的条件下会出现复杂的混沌动力学行为，这为理解赤潮爆发的驱动因素提供了新的理论框架。 ADSFAEQWER353423413434

研究前沿与最新进展

环境胁迫下的响应

海洋酸化：2025年，Slomka 等人研究了金藻 Ochromonas 不同菌株对海洋酸化的响应。三株 Ochromonas 在高 CO₂（1000 ppm, pH 7.9）条件下，CCMP1393 和 CCMP2951 均表现出更高的生长速率，但对光养与异养代谢平衡的响应呈现出菌株特异性差异。CCMP1393 显著增加光合碳固定，CCMP1391 提高摄食速率，而 CCMP2951 两种方式均无显著变化。这种变异性突显了理解混合营养生物功能多样性对其在全球碳循环中贡献的重要性。

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热胁迫与演化适应：最新模型研究表明，演化会在长期尺度上增强混合营养生物对热胁迫的韧性，演化的混合营养生物对温度变化的代谢变异性更低。而在较短时间尺度上，表型可塑性响应（plastic responses）支配着代谢适应，产生瞬时的代谢活性变化。这一发现强调了演化适应与表型可塑性之间的动态博弈。 ADFASDFAF23RQ23R

数值模型与理论生态学

混合营养生态学的理论模型近年来快速发展：2025年，一项研究提出了描述自养与混合营养相互作用的非局部反应-扩散-平流系统，给出了自养和混合营养入侵的基本生态繁殖指数，揭示两种混合营养生存类型有利于混合营养与自养共存。同年，另一项研究构建了不同富营养水生环境中混合营养与细菌相互作用的两种动态模型：均匀混合环境的常微分方程模型和非均匀混合环境的反应-扩散-平流模型。数值模拟显示，充足的阳光和高比例的自养行为有助于混合营养与细菌共存。与单纯自养相比，混合营养入侵者既能稳定也能不稳定性自养-草食动物的动态，这取决于混合营养的竞争能力。在全球变化背景下，包含多个浮游植物功能群（硅藻、颗石藻、Prasinophytes）的多营养多群体模型已被开发，用于预测现代及未来海洋中浮游植物群落在不同全球变化情景下的重组响应。 ADFASDFAF23RQ23R

最新发现：微型浮游植物的“吞食细菌”

厦门大学团队的研究不仅首次系统刻画了南海微型浮游植物“吞噬混合营养”行为的群体特征，还确定了青绿藻和定鞭藻两个关键类群的自养-异养转换模式。进一步碳流动分析表明，混合营养贡献占比在叶绿素最大层中更高，呈现与净初级生产力相反的趋势。 ADSFAEQWER353423413434

应用与启示

混合营养的理论与应用前景广泛：

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• 全球碳循环模型完善：混合营养产生的“隐形碳通量”为当前海洋碳循环模型中的“缺少碳汇”提供了可能的解释。将混合营养碳固定纳入地球系统模型将提高未来气候预测的精度。
• 赤潮预警：混合营养动力学模型可为赤潮预测提供理论工具，特别是有害藻华爆发机制的理解。
• 水产养殖：理解混合营养的生物地理分异有助于优化综合多营养级水产养殖（IMTA）系统中的物种配置。
• 进化与适应生物学：混合营养是研究微生物在营养胁迫下适应性演化的理想模型系统。