血腺

定义与位置

血腺是棘皮动物（海星、海胆、海参）特有的细胞团，位于轴窦（axial sinus）周围或围血系统（perihemal system）的膨大处。在海星中，血腺通常位于轴窦与石管之间的区域，呈棕红色或淡黄色团块；在海胆中，血腺紧邻围血窦，呈多叶状。血腺的大小随个体健康状况和季节变化：繁殖季节血腺体积增大，饥饿时萎缩。 ADSFAEQWER353423413434

组织学与细胞类型

血腺由疏松结缔组织支架和大量的游离细胞组成，外层包裹一层体腔上皮。内部细胞主要包括： ADFASDFAF23RQ23R

• 变形细胞前体（prophagocyte）：小而圆的细胞，核大，胞质少，可分裂产生成熟变形细胞。
• 幼年无色球细胞（immature spherulocyte）：胞质内含少量酸性多糖颗粒，逐渐成熟为无色球细胞。
• 淋巴细胞样细胞：核圆，染色质致密，可能与免疫记忆有关。
• 色素细胞：含黑色素或类胡萝卜素，赋予血腺特定颜色。

功能：血细胞生成与储存

血腺是棘皮动物最主要的造血器官。体内标记实验显示，注射氚标记的胸腺嘧啶后，最先被标记的细胞位于血腺的增殖区，随后标记细胞出现在体腔液中，表明血腺是血细胞的发源地。一个成年海星的血腺每小时可产生约5万个变形细胞。血腺还储存成熟的血细胞（尤其是无色球细胞），在感染或损伤时快速释放入体腔。

免疫应答中的角色

当病原体入侵时，血腺迅速反应：

• 增生：细菌注射后12小时内，血腺体积增大2–3倍，有丝分裂指数升高。
• 释放细胞：储备的无色球细胞和变形细胞大量进入体腔，吞噬细菌。
• 分泌免疫因子：血腺细胞合成抗菌肽（如海参皂苷）和凝集素，释放入血淋巴。

切除海星的血腺后，动物对弧菌感染的抵抗力显著下降，死亡率从10%升至80%，证明血腺对免疫不可或缺。

季节变化与内分泌调控

血腺的活动与生殖周期密切相关。繁殖前夕，血腺细胞增殖达到高峰，为配子发生提供免疫支持和营养运输。繁殖结束后血腺萎缩，凋亡细胞增多。内分泌调控涉及类固醇激素和神经肽：注射促性腺激素释放激素类似物可诱导血腺增生。

比较与进化意义

血腺与脊椎动物的骨髓和脾脏在功能上相似，但结构迥异（无血管内皮和淋巴管）。血腺可能是无脊椎动物中最为复杂的造血器官之一，其演化位置介于环节动物的“淋巴细胞聚集”与尾索动物的“周咽腺”之间。研究血腺的造血调控可为比较免疫学提供重要线索。 ADFASDFAF23RQ23R