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中柱

中柱(Central Cylinder) 是植物根和茎的中央部分,由 维管组织(木质部、韧皮部) 及周边 支持组织(中柱鞘、髓等) 构成,负责物质运输、机械支撑和次生生长。其结构随植物类群与进化程度显著变化,以下是系统解析:


一、核心结构与功能

组成部分位置与细胞构成功能
维管组织中柱内部主体木质部:运输水分/无机盐(导管、管胞)
韧皮部:运输有机物(筛管、伴胞)
中柱鞘最外层(紧贴内皮层)侧根/不定根起源地;参与维管形成层发育(双子叶植物)
中央区域(茎常见,根中多缺失)薄壁细胞储存淀粉;老年茎中可木质化增硬
髓射线径向贯穿维管束的薄壁组织横向运输物质;连接皮层与髓

🌱 :根的中柱无髓,由木质部占据中心(如单子叶植物)或形成实心中柱(如双子叶植物初生根)。


二、中柱类型与演化(从简单→复杂)

1. 原生中柱(Protostele)

  • 结构:实心柱状,木质部在内,韧皮部在外(无髓)

  • 分布:蕨类(如 石松)、裸子植物幼根

  • 亚型

    • 单中柱:木质部星形(蕨类 Lycopodium

    • 编织中柱:木质部片层交织(卷柏 Selaginella

2. 管状中柱(Siphonostele)

  • 结构:中央具髓,维管组织成管状

  • 分布:真蕨类(如 水龙骨

  • 亚型

    • 双韧管状中柱:韧皮部内外双层(蕨 Pteridium

    • 网状中柱:维管束分裂成网状(多数真蕨)

3. 真中柱(Eustele)

  • 结构维管束分离成环状排列,束间由髓射线分隔

  • 分布绝大多数双子叶植物和裸子植物的茎

  • 特点:开放维管束(含形成层),支持次生增粗

4. 散生中柱(Atactostele)

  • 结构:维管束不规则分散在薄壁组织中

  • 分布单子叶植物(如玉米、水稻)的茎

  • 特点:闭合维管束(无形成层),无次生生长

5. 多环中柱(Polycyclic stele)

  • 结构:多个同心维管柱套叠

  • 分布:部分蕨类(如 莲座蕨)、苏铁科植物


三、根与茎的中柱差异

特征根(双子叶植物)茎(双子叶植物)
中柱鞘明显,侧根起源无或不明显
木质部排列辐射状(原生木质部位于外围)外韧维管束环状排列
通常缺失(木质部达中心)发达,薄壁细胞填充中心
形成层起源中柱鞘+初生韧皮部内侧细胞维管束内形成层(束中形成层)

四、关键功能与调控机制

1. 物质运输路径

  • 根→茎
    土壤水分→根毛→皮层→内皮层→中柱木质部→茎叶

  • 叶→根
    光合产物→茎韧皮部筛管→根韧皮部→储藏组织

2. 次生生长调控

  • 双子叶植物
    中柱鞘细胞 → 维管形成层(向外生韧皮部,向内生木质部) → 年轮形成

  • 单子叶植物
    无维管形成层 → 依靠初生增厚分生组织(PTM)有限增粗(如棕榈)

3. 损伤修复

  • 愈伤组织形成
    髓射线薄壁细胞脱分化 → 分裂形成愈伤组织 → 再生维管束


五、进化意义与适应性

中柱类型进化阶段适应性优势
原生中柱早期陆生植物机械强度高,抗土壤压力(无髓脆弱区)
真中柱种子植物维管束分离 → 增粗生长与枝叶扩展匹配
散生中柱单子叶植物抗倒伏(分散维管束增强韧性)

六、农业与生态应用

1. 作物育种

  • 抗倒伏品种
    筛选 散生中柱发达 的水稻品系(维管束数量↑30%) → 茎秆强度提升。

  • 耐旱根系
    双子叶作物 中柱木质部发达 → 水分运输效率高(如大豆深根系)。

2. 生态修复

  • 湿地植物(如红树):
    茎具 通气组织(aerenchyma) → 中柱周边形成氧气扩散通道。


七、显微技术与研究

技术应用中柱研究示例发现
石蜡切片+染色观察维管束排列(番红-固绿双染)双子叶茎外韧维管束环状结构
荧光显微镜跟踪物质运输(荧光染料示踪)蔗糖在韧皮部的实时流速(1 m/h)
X射线断层3D重建根系中柱网络玉米根木质部导管分支模式

总结
中柱是植物 “物质高速路”与“结构脊梁” 的融合体——

  • 结构上:从蕨类实心柱到单子叶分散束,反映对陆地生境的适应性演化;

  • 功能上:整合运输(维管)、支撑(机械组织)、再生(中柱鞘)三大核心能力;

  • 应用上:指导抗倒伏育种、林木增材栽培、湿地植被修复。
    理解其中柱类型,便是解码植物 “生长蓝图” 的关键密钥。

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