中柱
中柱(Central Cylinder) 是植物根和茎的中央部分,由 维管组织(木质部、韧皮部) 及周边 支持组织(中柱鞘、髓等) 构成,负责物质运输、机械支撑和次生生长。其结构随植物类群与进化程度显著变化,以下是系统解析:
一、核心结构与功能
| 组成部分 | 位置与细胞构成 | 功能 |
|---|---|---|
| 维管组织 | 中柱内部主体 | 木质部:运输水分/无机盐(导管、管胞) 韧皮部:运输有机物(筛管、伴胞) |
| 中柱鞘 | 最外层(紧贴内皮层) | 侧根/不定根起源地;参与维管形成层发育(双子叶植物) |
| 髓 | 中央区域(茎常见,根中多缺失) | 薄壁细胞储存淀粉;老年茎中可木质化增硬 |
| 髓射线 | 径向贯穿维管束的薄壁组织 | 横向运输物质;连接皮层与髓 |
🌱 注:根的中柱无髓,由木质部占据中心(如单子叶植物)或形成实心中柱(如双子叶植物初生根)。
二、中柱类型与演化(从简单→复杂)
1. 原生中柱(Protostele)
结构:实心柱状,木质部在内,韧皮部在外(无髓)
分布:蕨类(如 石松)、裸子植物幼根
亚型:
单中柱:木质部星形(蕨类 Lycopodium)
编织中柱:木质部片层交织(卷柏 Selaginella)
2. 管状中柱(Siphonostele)
结构:中央具髓,维管组织成管状
分布:真蕨类(如 水龙骨)
亚型:
双韧管状中柱:韧皮部内外双层(蕨 Pteridium)
网状中柱:维管束分裂成网状(多数真蕨)
3. 真中柱(Eustele)
结构:维管束分离成环状排列,束间由髓射线分隔
分布:绝大多数双子叶植物和裸子植物的茎
特点:开放维管束(含形成层),支持次生增粗
4. 散生中柱(Atactostele)
结构:维管束不规则分散在薄壁组织中
分布:单子叶植物(如玉米、水稻)的茎
特点:闭合维管束(无形成层),无次生生长
5. 多环中柱(Polycyclic stele)
结构:多个同心维管柱套叠
分布:部分蕨类(如 莲座蕨)、苏铁科植物
三、根与茎的中柱差异
| 特征 | 根(双子叶植物) | 茎(双子叶植物) |
|---|---|---|
| 中柱鞘 | 明显,侧根起源 | 无或不明显 |
| 木质部排列 | 辐射状(原生木质部位于外围) | 外韧维管束环状排列 |
| 髓 | 通常缺失(木质部达中心) | 发达,薄壁细胞填充中心 |
| 形成层起源 | 中柱鞘+初生韧皮部内侧细胞 | 维管束内形成层(束中形成层) |
四、关键功能与调控机制
1. 物质运输路径
根→茎:
土壤水分→根毛→皮层→内皮层→中柱木质部→茎叶叶→根:
光合产物→茎韧皮部筛管→根韧皮部→储藏组织
2. 次生生长调控
双子叶植物:
中柱鞘细胞 → 维管形成层(向外生韧皮部,向内生木质部) → 年轮形成单子叶植物:
无维管形成层 → 依靠初生增厚分生组织(PTM)有限增粗(如棕榈)
3. 损伤修复
愈伤组织形成:
髓射线薄壁细胞脱分化 → 分裂形成愈伤组织 → 再生维管束
五、进化意义与适应性
| 中柱类型 | 进化阶段 | 适应性优势 |
|---|---|---|
| 原生中柱 | 早期陆生植物 | 机械强度高,抗土壤压力(无髓脆弱区) |
| 真中柱 | 种子植物 | 维管束分离 → 增粗生长与枝叶扩展匹配 |
| 散生中柱 | 单子叶植物 | 抗倒伏(分散维管束增强韧性) |
六、农业与生态应用
1. 作物育种
抗倒伏品种:
筛选 散生中柱发达 的水稻品系(维管束数量↑30%) → 茎秆强度提升。耐旱根系:
双子叶作物 中柱木质部发达 → 水分运输效率高(如大豆深根系)。
2. 生态修复
湿地植物(如红树):
茎具 通气组织(aerenchyma) → 中柱周边形成氧气扩散通道。
七、显微技术与研究
| 技术 | 应用中柱研究 | 示例发现 |
|---|---|---|
| 石蜡切片+染色 | 观察维管束排列(番红-固绿双染) | 双子叶茎外韧维管束环状结构 |
| 荧光显微镜 | 跟踪物质运输(荧光染料示踪) | 蔗糖在韧皮部的实时流速(1 m/h) |
| X射线断层 | 3D重建根系中柱网络 | 玉米根木质部导管分支模式 |
总结:
中柱是植物 “物质高速路”与“结构脊梁” 的融合体——
结构上:从蕨类实心柱到单子叶分散束,反映对陆地生境的适应性演化;
功能上:整合运输(维管)、支撑(机械组织)、再生(中柱鞘)三大核心能力;
应用上:指导抗倒伏育种、林木增材栽培、湿地植被修复。
理解其中柱类型,便是解码植物 “生长蓝图” 的关键密钥。
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