汤佩松

汤佩松，植物生理学家，生物化学家，教育家。中国植物生理学的奠基人之一。长期从事植物呼吸代谢和光合作用的研究，提出植物代谢多条路线的观点。在植物生理学的教学和研究工作中，为祖国科学事业的发展和人才的培养作出了重要贡献。

汤佩松于1903年11月12日出生于湖北省浠水县（今蕲水县）的一个诗书世家。父亲汤化龙是有自由思想的清朝进士，曾和梁启超等一起从事君主立宪派活动。1915年母亲去世，1918年父亲在加拿大被暗杀。因而从15岁起，他就走上了个人独立奋斗的道路。

1917年汤佩松考入清华学校，从初中读到相当于大学二年级。该校是当时的留美预备学校，课程紧，校规严，对体育的要求也很高。这种训练对培养汤佩松一生克服困难和挫折的顽强精神起了很大作用。他深知清华学堂是用美国退还的部分庚子赔款办起来的，所以在赴美留学之前，就定下了发奋图强，学成报国的宏愿。

1925年秋，汤佩松进入美国明尼苏达大学农学院学习，次年转入文理学院，主修植物学，辅修化学和物理学。1927年底，他以全校第一名的优异成绩毕业，获文学士学位。这两年的学习，使汤佩松在物理、化学和生物学方面都打下了一定的基础。

1928年夏，汤佩松进入美国约翰?霍普金斯大学攻读博士学位。通过博士论文的工作，他掌握了“生理过程间多功能关系”这一概念的运用。这就是后来他关于呼吸代谢多条路线及其与其他生理过程相互关系这一观点的萌芽。1930年夏，汤佩松获得博士学位后转到哈佛大学工作了3年（相当于现在的博士后），并于1930年和1931年夏两次到马萨诸塞州海滨小镇林穴的海洋生物学研究所作短期访问。这是一个举世闻名的研究机构，名家云集。这两次访问时间虽短，但汤佩松却在这里结识了许多生物学界的大师，包括当时和后来的几位诺贝尔奖获得者，如遗传学家Ｔ．Ｈ．摩尔根、细胞生理学家Ｏ．瓦布尔格、生物化学家Ｌ．米歇利斯以及有名的李利兄弟等等；选修了普通生理学课程；参加了各种类型的学术讨论。名家们精辟的思路、巧妙的实验设计和新颖的实验技术简直使他着了迷。从此，他决心终身从事细胞呼吸、植物呼吸和光合作用以及生物力能学的研究。

1933年夏，汤佩松放弃了在美国获得优厚条件从事科学研究的机会，毅然回国，任武汉大学教授。在由美返国途中，他访问了3位大师的实验室：英国剑桥的Ｄ．凯林、德国柏林的瓦布尔格和海德堡的迈尔霍夫。这些访问对他以后学术思想的形成发生了很大影响。他回国后即着手建立中国第一个普通生理实验室。从1933年夏到1937年期间，汤佩松既忙于实验室建设、同时又从事教学和研究工作。开设了生物化学和普通生理等课程，完成了7篇有关细胞呼吸动力学的论文，1篇有关光合作用的论文和其他一些论文，其中关于光合作用的论文被认为是该领域的1篇经典文献。

抗日战争期间（1938—1946年），汤佩松在西南联合大学农业研究所工作。在这里他创办了植物生理研究室。这个实验室非常简陋，而且3次被炸毁，4次搬迁重建，最后搬到昆明北郊的小村庄大普集。英国剑桥大学教授李约瑟曾到这个实验室参观，并作了很高的评价。他写道：“在大普集……汤佩松建立了普通生理研究室，尽管房屋都是由泥砖和木料建成的，但设备不差。更重要的是他使许多青年科学家聚集在他周围，在一种认真的气氛中进行工作”直到30年后，李约瑟在他的巨著《中国科技史》第5卷部分Ａ中仍在称道汤佩松和他在大普集的实验室。

抗战胜利后，汤佩松任清华大学农学院院长。1950年任北京农业大学副校长，以后历任中国科学院上海植物生理研究所研究员和北京植物研究所研究员、副所长、所长、名誉所长，同时兼任复旦大学、北京大学教授。

半个多世纪以来，汤佩松在植物生理和生物化学方面发表了3本著作和逾200篇论文，在植物呼吸代谢方面提出系统的观点，独树一帜，而且培养了大批植物生理学家。他是中国植物生理学奠基人之一，为中国植物生理的发展作出了杰出贡献。1948年当选为中央研究院院士，1955年被选聘为中国科学院学部委员，并曾被选为第三届全国人民代表大会代表、第七届全国政协委员、中国植物学会理事长、名誉理事长、中国植物生理学会名誉理事长。

汤佩松是一位蜚声国际的植物生理学家。由于他在植物呼吸代谢和光合作用方面的贡献，1975年被美国植物生理学会选为名誉会员，后又被美国植物学会选为名誉会员，还被邀请担任国际性杂志《光化学和光生物学》的编委。尤其值得指出的是：1983年当他满80岁的时候，国际性刊物《植物生理学年鉴》特约他撰写了一篇回忆录式的文章，刊于该杂志34卷之首。该刊从60年代中期开始，每年都特约一位在植物生理学方面贡献卓著、德高望重的科学家写一篇这样的论文，作为首篇，并在扉页上登载作者的照片，以资纪念。到现在为止，中国只有汤佩松一人得到这种殊荣。

1925年前后，在生物科学中兴起了一门新的分支学科——普通生理学。汤佩松在大学期间就对物理、化学兴趣极浓，又受到当时生物学潮流的影响，自然就会提出生物学中许多有意义的根本问题。例如，他在一次上胚胎学的课堂上，正当教授讲述种子萌发过程中胚乳内无结构的淀粉逐步转变成有形态组织的幼芽时，他突然发问：“在这个形态发生过程中，无组织的有机物质是以什么方式转变为有形态结构的幼苗的？”这个问题虽然当时并未得到任何解答，但却是他以后半个多世纪中钻研和提出代谢的系统观点的萌芽。

如前所述，汤佩松曾两度到林穴海洋生物研究所学习和工作。在这里他受到极大的启发。他特别感兴趣的是瓦布尔格关于海胆卵受精后呼吸显著加强的工作，于是日夜埋头在实验室里研究海胆卵和海星卵受精前后呼吸强度的变化。他发现海胆卵在受精后的几分钟内，呼吸强度可提高四、五倍，甚至十几倍，而海星卵则否。他在这项研究上发表了3篇论文，发展了瓦布尔格的工作，这些论文当即受到重视，李利教授和杰拉德教授立即表示愿意资助汤佩松参加第二年的暑期讲习班，并请他作李利的助手。这些工作也马上被李约瑟在他所著的《化学胚胎学》中全部引用，以后又被拉谢夫斯基在他的《数学生物物理学》中引用。

在哈佛大学工作期间，汤佩松独立做出了两项具有开创性的研究成果。那时关于呼吸的生化研究刚起步不久，对细胞色素和细胞色素氧化酶还不完全理解。虽然已经有了测定这些物质的光谱学方法，可是对于存在细胞色素氧化酶尚不明确。德国的瓦布尔格发现了“呼吸酶”，英国的凯林发现了“细胞色素”（其实是细胞色素氧化酶），但他们对这二者是否系同一种酶发生了激烈的争论。他们的工作都是用酵母或动物组织的匀浆在体外进行的。汤佩松改用整体的羽扇豆幼苗为材料，运用一氧化碳在暗中抑制氧的吸收而光又能消除这种抑制的特性（其实这就是细胞色素氧化酶的特性），证明在高等植物体内确实存在着“呼吸酶”，也就是细胞色素氧化酶。这是现在公认的细胞色素氧化酶在植物体内的首次发现。

在此期间，汤佩松还总结了1932年以前大量关于氧分压（Ｐｏ2）和动、植物、微生物组织及细胞呼吸耗氧量（Ｑ02）间关系的数据资料而得出一个经验公式：

 

式中Ｑ是在任何氧分压下的呼吸（耗氧）速率，Ｑ0是在Ｐ增高到Ｑ不再随之而增高的最高Ｑ值，ｋ是一个常数（相当于米氏常数）。这个公式的特点是适用于计算一个正常生活的完整细胞中细胞色素氧化酶和氧（底物）之间的亲和力（ｋｍ）。在当时及以后的普通生理学及生物化学教科书中这个公式常被引用。

1933年到武汉大学后，汤佩松一面建立普通生理实验室，一面增聘合作人员和助手，开始进行“细胞呼吸动力学”课题的研究。这时他的主导思想是：研究一个完整的、同时又在进行正常生命活动的系统（细胞或组织，如萌发中的种子，分裂中的受精卵）中物质形态变化和能量变化之间的关系。所以用了“细胞呼吸的动力学”这一课题名称。其实当时他应该用“细胞呼吸的动力学和力能学”这一课题名称，才符合他的实际思想。不过当时尚无“生物力能学”这一名词。他独树一帜之处在于：用完整的活着的生物化学系统（如酵母、小球藻、卵细胞、植物幼苗）为对象，而以生物化学、生物物理的手段进行工作。这样，在对呼吸代谢途径进行探讨的工作中，汤佩松和他的同事发表了7篇论文。另外又开始了小球藻光合作用的研究以及细胞致死机制的研究，也发表了数篇论文。可惜好景不长。1937年抗日战争爆发，汤佩松不得不中断他的工作。

在8年抗战期间，汤佩松虽然在昆明建立了植物生理研究室，但他没有条件对呼吸代谢进行系统研究，只能整理过去关于细胞呼吸的工作和思考遇到过的问题，以便理出一条学术思路来。即使如此，他也发表了3篇有意义的论文和1本著作。3篇论文中1篇是讨论一个完整的正在进行生命活动的细胞如何将无形态结构的物质变为自身的有序性的结构以及其中熵的变化与形态变化之间的关系。第二篇是讨论太阳能的生物转化，即以太阳能作为人类基本能源的认识。第三篇是和理论物理学家王竹溪合作的“活细胞吸水的热力学处理”。这篇文章意义重大，因为在植物生理学中，对于水分如何进出植物细胞，一直是用压力而不是用热力学函数来说明，所以在研究和教学工作中都遇到许多困难。西方的学者于60年代才意识到这个问题，并作了改正，就是现在通用的细胞水势这一热力学概念。然而汤佩松和王竹溪却比他们早20多年就已解决了这个问题。所以美国的水分生理研究权威Ｐ．Ｊ．克莱默尔在1985年写道：“20年后的今天，当人们早已讨论并认为已经在1960年解决了这个问题后方发现这篇论文。……希望本文能……弥补我们对汤和王关于细胞水分关系热力学的先驱性论文的长期忽视的遗憾。”汤和王的论文于1941年发表于美国的《物理化学学报》，可能当时没有受到植物生理学家的注意。应该说，对植物细胞水分关系的热力学解释是由中国的植物生理学家汤佩松首次提出的。

《绿色的奴役》一书则是汤佩松对他在抗战前和抗战期间所进行研究工作的心得体会和对生命现象的一些基本观点和哲学思想的总结。该书由李约瑟作序并定名，在英国出版。

上述论文和书虽然表达了汤佩松关于呼吸代谢的基本思想，但具体的实验工作直到50年代才开始恢复。这时他以水稻幼苗及其他一些植物为材料，系统地研究了种子萌发过程中的形态发生和呼吸强度、呼吸的生物化学途径的变化及其与能量变化（放热）之间的关系，根据实验，他发现植物体内即使同一种代谢也都有多条途径，而代谢途径的变化则一方面影响着各种生理功能（例如生长或形态上的变化），另一方面又受着酶活性和内外环境因素的控制。根据这些研究，他把高等植物的呼吸代谢看作是一个生理功能而不仅是一系列的生化反应。这个生理功能本身可以沿着多种生化途径进行，而且与其它功能之间又有着许多相互调节与控制的途径。由此他又对呼吸代谢的概念作了进一步的说明：“呼吸代谢是这样一个过程：通过它，贮藏于植物（生物）机体中物质的一部分转化为生物功，用来维持其生活状态；而同一类物质的另一部分则转变为以结构及组织形式出现的、具高度有序性（即负熵）的物质（结构）。这些过程均受内外因素的调节。”

汤佩松的兴趣是多方面的，以上述系统研究为主，他同时考虑许多问题。1950年他和他的研究生阎隆飞一起发现绿色植物（小球藻）中存在着当时认为仅存在于动物血液中的碳酸酐酶，并从菠菜叶中进行了分离提取。这个提取方法已被国外用来提取此酶，在宇宙航行中应用。1956年他又和他的学生和同事吴相钰一起发现水稻幼苗中硝酸还原酶的诱导形成。这不仅是首次发现硝酸还原酶是诱导酶，而且也是首次证实高等植物体内存在诱导酶。

汤佩松的系统观点中还有一个重要方面，就是太阳能的生物转化。因此他始终对光合作用抱有极大的兴趣。1978年以后和匡廷云、戴云玲等一起，揭示了光合膜中色素蛋白质复合体种类和组成的多样性以及其结构和功能的关系和内外因素对它们的调控规律，该项成果于1987年获得国家自然科学奖二等奖。

60多年来，汤佩松一直念念不忘的就是生物学中这样的一个基本问题：生物体是如何成为一个活生生的机体的？从青年直到90高龄，不管其间经历过多少凄风苦雨、艰难曲折，从上述一系列的事实，可以看出他是如何执著地追求揭开这个生命之谜和所做出的杰出贡献！

半个多世纪以来，汤佩松对中国几代植物生理工作者的培养和教育倾注了大量心血。40年代以后成长起来的中国大部分植物生理工作者，在年青时期可能都得到过汤佩松不同方式的指导和帮助。

从1933年回国的那一天起，汤佩松就开始了为中国培养人才的工作。他不仅亲自授课、编写讲义、培养研究生，更重要的是，走到哪里，他就在哪里创造一种活跃的学术气氛，吸引年青人，培育英才。

在武汉大学，他从一个人开始，先是全力以赴地进行教学，开设了生物化学、普通生理学等课程，并编写了中国第一部普通生理学讲义。他所创建的普通生理实验室，在短短4年之内，规模就有了很大发展。以他为中心的研究小组的成员中包括林春猷、吴懋仪、高尚荫、殷宏章、张信诚、沈其益等，他们后来分别成了各个方面的学术权威。

抗日战争期间，先后在汤佩松创办的植物生理研究室里工作的科学工作者至少有40多位。许多人后来都是中国植物生理学或其他学科的学术带头人或权威，例如，中国科学院植物生理研究所的殷宏章、罗士苇，北京农业大学的娄成后，植物研究所的王伏雄，复旦大学的薛应龙，山东海洋大学的郑柏林和薛廷耀，中国农业科学院畜牧研究所的刘金旭等等。

1946年汤佩松负责筹建清华大学农学院并任院长。他当时的抱负是把清华大学农学院办成一个学术水平很高的农业生物学教学基地和研究场所。培养出来的学生要能从事教学工作和实际工作，又是农业生物学和实验生物学方面的研究人才。所以本科学生首先在理学院学习数、理、化及生物学课程。

1950年以后，清华大学农学院与北京农业大学合并，他担任了副校长，以后又兼任复旦大学教授，1954年起兼任北京大学教授和植物生理教研室主任。他在北京大学除讲授植物生理等课程外，特别强调教师要进行科研工作，主张学生灵活主动地学习，并亲自组织和指导本科生的课外研究小组。

汤佩松对中国植物生理教学工作的一项重大贡献是发起并主持了1956年在北京大学召开的“全国植物生理教学讨论会”。那时各大学纷纷开设了植物生理学课程，教师队伍日益壮大，但大多数教师是刚开始教这门课的年轻人。大家迫切希望了解如何教好这门课，了解其教学内容（包括实验内容）。汤佩松于是约请娄成后、崔澂、曹宗巽等一起举办了这次讨论会。与会者100多人，他们互相切磋，交流经验，最后对许多重要问题统一了认识。中国植物生理的教学水平因此有了很大的提高。20多年后，参加过这次讨论会的教师一致认为这一活动对培训中国的植物生理学师资起了重要作用。1979年以后，中国植物生理学会又举办了好几次这样的讨论会。

汤佩松从回国之后就竭尽全力推动中国植物生理学和整个生物科学的发展。

特别值得提出的是在抗日战争期间极度困难的环境中，他在昆明还创办了油印刊物”（生物化学通报），为同行们获得和交流学术信息与经验提供了难得的帮助。

1948年汤佩松发起和组织了北京生物科学学会，前后召开4次年会。当时战前已有的几个专门性的生物学学会尚未恢复活动，因此这个学会在团结生物科学家、活跃学术气氛、培养年轻的生物科学工作者方面都起了历史性的作用。

1951年，为了推动植物生理的教学，汤佩松在北京农业大学以油印方式创办了不定期刊物《植物生理学通讯》，1955年（第21期）起改为铅印的定期刊物，先由中国科学院植物生理研究所，后由中国植物生理学会负责编辑出版。该刊每期出版近万份，深受植物生理学工作者的欢迎。

50年代初，在遗传学领域，国内出现了以“米丘林学派”否定“摩尔根学派”的大论战。汤佩松认真学习了“米丘林学说”，以实事求是的态度肯定摩尔根遗传学的科学性，表现出一位正直科学家的勇气。

在1956年和1962年两次制定中国科学发展远景规划时，汤佩松都以极大的热情投入工作。1976年他发表的“光合作用机理研究进展概况”一文，对中国光合作用的研究起了指导作用。

1978年以后，汤佩松除以饱满的热情投入植物研究所的领导工作和制定科学规划外，在国际交流方面，更是作了大量工作。他接待了不计其数的国外代表团和科学家；他不顾高龄，两次率代表团赴美、澳访问。先后在美国植物学会年会和国际植物学会大会上向全世界的植物学界和植物生理学界介绍中国这些学科的成就和现状，受到与会者的高度重视。这些讲稿都已分别在国际性杂志上发表。

在1983年召开的中国植物学会成立50周年大会上，作为理事长，汤佩松宣布纪念会的主题为“中国植物学的过去、现在和将来”。他提出了创新植物学的概念，以期推动中国植物学的发展。

八旬以后，汤佩松虽然不再担任实际的科学领导和组织管理工作，但仍不断阅读文献，注意国内外科学的发展动态，考虑研究工作的总体布局和发展方向，指导研究生，切望为中国科学事业的发展作出进一步的贡献。他说：“我作为一个植物生理学家，愿意看到现代植物学在中国蓬勃发展。但是，……应从中国的国情出发，既要考虑国家的需要，又要考虑学科的特点和发展趋势，走中国自己的道路。无论在理论上和实际上都要为国家作出贡献，这是每个科学工作者终身奋斗的目标，也是每个科学工作者所应具有的一个重要品质。”

1903年11月12日　出生于湖北省浠水县。
1917—1925年　清华学校学习。
1925—1927年　美国明尼苏达大学植物学系学习，获文学士学位。
1928—1930年　美国约翰?霍普金斯大学学习，获博士学位。
1930—1933年　美国哈佛大学普通生理学研究室工作，博士后。
1933—1938年　任武汉大学教授。
1938—1945年　任西南联合大学农业研究所研究教授。
1945—1950年　任清华大学农学院教授、院长。
1950—1952年　任北京农业大学教授、副校长。
1952—1954年　任中国科学院植物生理研究所研究员兼复旦大学教授。
1954年—迄今　任中国科学院植物研究所研究员、副所长、所长、名誉所长兼北京大学教授。

1　汤佩松．北京生物科学学会第三届暑期研讨会总结．北京生物科学学会年报，1950：76—78．
2　汤佩松．现代中国植物生理学工作概述．上海：上海中国科学图书仪器公司，1955．
3　汤佩松，戴云玲，李佳格．银坊水稻幼苗的呼吸作用．植物生理学通讯，1956（5）：17—20．
4　吴相钰，汤佩松．植物呼吸及代谢的研究Ⅱ．水稻幼苗中硝酸还原酶的适应形成．植物学报，1958，7：135—148．
5　汤佩松，王发珠，池访杰．植物呼吸及代谢的研究Ⅲ．不同氧分压对水稻萌发时器官形成，物质和能量转化效率的影响．植物学报，1959，8：188—200．
6　朱澂，汤佩松．植物呼吸及代谢的研究Ⅳ．不同氧气条件对水稻萌发时器官生长及储藏物质转运的影响．植物学报，1959，8：201—214．
7　阎龙飞，王发珠，管康林，汤佩松．植物呼吸及代谢的研究Ⅵ．乙酸在水稻幼苗中的利用．植物学报，1963，11：370—378．
8　汤佩松．代谢途径的改变和控制及其与其它生理功能间的相互调节——高等植物呼吸及代谢的（多条路线）观点．生物科学动态，1965（3）：1—13．
9　汤佩松，阎龙飞．光合作用研究进展（上海植物生理研究所、中国科学院北京植物研究所编），北京：科学出版社，1976，22—70．
10　汤佩松．光合放氢——太阳能利用的生物力能学．生物科学动态，1978（2）：23—26．
11　汤佩松．植物线粒体中电子传递途径的改变和调节——再论呼吸代谢多条路线．生物化学与生物物理进展，1978（4）：18—26．
12　汤佩松．高等植物呼吸代谢途径的调节控制和代谢与生理功能间的相互制约．植物学报，1979，21：93—106．
13　汤佩松．对开展光合作用研究的两点建议．光合作用研究进展，第二集（中国科学院上海植物生理研究所，植物研究所编），北京：科学出版社，1980，275—283．
14　汤佩松．对中国植物学今后发展的几点看法——纪念中国植物学会成立五十周年．中国植物学会编：中国植物学会五十周年年会学术报告及论文摘要汇编，1983，1—4．　　
15　汤佩松．一项未完成的课题——五十年来工作回顾的片断．生理科学进展，1984，15：193—197．
16　汤佩松．为接朝霞顾夕阳——一个生理学科学家的回忆录．北京：科学出版社，1988．
17　汤佩松，肖敬平．呼吸代谢对植物细胞生命过程运转的某些控制方式．植物学报，1991，33（10）：729—737．
18　汤佩松．一个拖延了半个世纪的研究课题的总结汇报．植物学报，1992，34（11）：813—816．