自然选择

自然选择是进化生物学中最核心的概念，同时也是导致生物进化的关键因素。自然选择是指能够导致同一种群中，不同遗传性状的分布比例在下一个世代发生变化的过程。达尔文曾形象地描述说：“可以说，自然选择每天每时每刻都在瞪大眼睛搜检着世界每个角落的生物，不放过任何一点变异，哪怕是最微小的变异。在这一过程中它不断淘汰差的，保留好的；只要一有机会，它就会悄然无声、不露痕迹地发挥作用”。

生物在生存斗争中适者生存、不适者被淘汰的现象。最初由C·R·达尔文提出。

达尔文虽借用了人工选择中的“选择”这个词，但这只是一种比喻，并非说有超自然的力量在进行选择。按照达尔文的意见，自然选择不过是生物与自然环境相互作用的结果。从进化的观点看，能生存下来的个体不一定就是最适者，只有生存下来并留下众多后代的个体才是最适者；又考虑到进化是群体而不是个体的现象，现代综合进化论从群体遗传学的角度修正了达尔文的看法，认为自然选择是群体中“不同基因型的有差异的（区分性的）延续”，是群体中增加了适应性较强的基因型频率的过程。例如，英国有一种桦尺蛾，在1850年前都是灰色类型。1850年在曼彻斯特发现了黑色的突变体。19世纪后半叶，随着工业化的发展，废气中的HS杀死了树皮上的灰色地衣，煤烟又把树干熏成黑色。结果，原先歇息在地衣上得到保护的灰色类型，这时在黑色树干上却易被鸟类捕食；而黑色类型则因煤烟的掩护免遭鸟类捕食反而得到生存和发展。于是黑色类型的频率迅速提高，灰色类型的频率则不断下降。到19世纪末，前者已由不到1％上升至90％以上；后者则从90％以上下降为不到5％。这种情形就是人们所能看到的自然选择。

达尔文的自然选择学说，其主要内容有四点：过度繁殖，生存斗争（也叫生存竞争），遗传和变异，适者生存。

过度繁殖 达尔文发现，地球上的各种生物普遍具有很强的繁殖能力，都有依照几何比率增长的倾向。达尔文指出，

象是一种繁殖很慢的动物，但是如果每一头雌象一生（30～90岁）产仔6头，每头活到100岁，而且都能进行繁殖的话，那么到750年以后，一对象的后代就可达到1900万头。因此，按照理论上的计算，就是繁殖不是很快的动、植物，也会在不太长的时期内产生大量的后代而占满整个地球。但事实上，几万年来，象的数量也从没有增加到那样多，自然界里很多生物的繁殖能力都远远超过了象的繁殖能力，但各种生物的数量在一定的时期内都保持相对的稳定状态，这是为什么呢？达尔文因此想到了生存斗争。

生存斗争 生物的繁殖能力是如此强大，但事实上，每种生物的后代能够生存下来的却很少。这是什么原因呢？达尔文认为，这主要是繁殖过度引起的生存斗争的缘故。任何一种生物在生活过程中都必须为生存而斗争。生存斗争包括生物与无机环境之间的斗争，生物种内的斗争，如为食物、配偶和栖息地等的斗争，以及生物种间的斗争。由于生存斗争，导致生物大量死亡，结果只有少量个体生存下来。但在生存斗争中，什么样的个体能够获胜并生存下去呢？达尔文用遗传和变异来进行解释。

遗传和变异 达尔文认为一切生物都具有产生变异的特性。引起变异的根本原因是环境条件的改变。在生物产生的各种变异中，有的可以遗传，有的不能够遗传。但哪些变异可以遗传呢？达尔文用适者生存来进行解释。

适者生存 达尔文认为，在生存斗争中，具有有利变异的个体，容易在生存斗争中获胜而生存下去。反之，具有不利变异的个体，则容易在生存斗争中失败而死亡。这就是说，凡是生存下来的生物都是适应环境的，而被淘汰的生物都是对环境不适应的，这就是适者生存。达尔文把在生存斗争中，适者生存、不适者被淘汰的过程叫做自然选择。达尔文认为，自然选择过程是一个长期的、缓慢的、连续的过程。由于生存斗争不断地进行，因而自然选择也是不断地进行，通过一代代的生存环境的选择作用，物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性状逐渐和原来的祖先不同了，这样，新的物种就形成了。由于生物所在的环境是多种多样的，因此，生物适应环境的方式也是多种多样的，所以，经过自然选择也就形成了生物界的多样性。

许多人认为达尔文在他所著的《物种起源》一书正式阐明了自然选择理论。很少人明白这个事实：达尔文实际是从其它的人（尤其是一位名叫EdwardBlyth的创造论者）借用这个概念并普及了它。Blyth在1835和1837年之间的《自然历史杂志》上出版了许多文章是描述自然选择的过程——在达尔文出版自己著作整整22年之前。众所周知，达尔文有许多份这样的杂志；《物种起源》中的那部分几乎逐字从Blyth的文章中摘抄下来的。

可是，Blyth在开始的假设上是不同于达尔文的。Blyth相信神是创造者而不是自然盲目选择。他相信神创造了起初的“类”—所有的现代物种都是来自那些“类”；自然选择保存而不是起源。Blyth也认为人是不同于动物独立创造物。自从人按照神的形象受造以来—这种属性是动物身上所不具有的（创世记一：27），这是特别重要的。Blyth似乎视自然选择为神直接或间接设计的过程，容许他的创造物在堕落、洪水后的世界存活下来。这一点与达尔文的观点不同。达尔文写道：”达尔文评论道:“这可能是魔鬼牧师所写关于拙劣低级且残酷可怕的自然工作的一本最拙劣的书啊!”

自然选择的类型有3种：
①稳定性选择。把种群中趋于极端变异的个体淘汰，保留那些中间类型的个体，使生物的类型更趋于稳定。例如有人在马铃薯叶甲中发现，能过冬的是那些常态型个体，而变异较大的个体都容易在越冬中死亡。

②单向性选择。在群体中保存趋于某一极端的个体，而淘汰另一极端的个体，使生物类型朝着某一变异的方向发展。如上述的桦尺蛾工业黑化现象。

③分裂性选择。把一个物种种群中极端变异的个体按不同方向保留下来，而中间常态型个体则大为减少，这样一个物种种群就可能分裂为不同的亚种。美国卡茨基尔山有轻巧型和粗壮型两种狼，就是这种分裂性选择的结果。

达尔文早就注意到动物中的性二型现象，并用性选择来解释同种雌雄个体之间形态显著差异即性二型现象的起源。他认为雄性个体间常为争夺配偶和繁殖机会而斗争，优胜者或因体躯强壮、或因有有效的争斗器官、或者体形及颜色等引诱力强而获得更多的繁殖机会，这种有差异的繁殖力就是性选择。达尔文把性选择看作是自然选择的特殊情形。性选择有利于保存和发展与求偶、繁殖有关的器官、结构、功能和行为等方面的有利变异，从而也有利于种群的生存和发展，这是与自然选择的利益一致的。但在某些情况下，性竞争的利益与生存竞争的利益相悖。例如，雄鸟鲜艳的羽毛虽然有利于求偶，但可能不利于生存（因过于醒目而暴露于天敌）。有人因此而反对性选择说。看来，性选择还是应该纳入到一般的自然选择之中，因为任何自然环境下的生物都可能受到方向不同、大小不同的选择压力，而选择的最终效应则是这些方向不同、大小不同选择压力的综合平衡。例如贝壳的增厚虽有利于动物的防护，但不利于运动；鹿角的增大虽有利于争斗却不利于行动。因而贝壳的厚薄和鹿角的大小乃是不同方向、不同大小选择力量平衡作用的结果。

老鼠

物种可以被定义为一群父系有机体所产生的有机体。这些父系有机体改变的如此重大，以致它不再能够与父系有机体杂交繁殖。以狗种为例，可能长毛狗的改变（除了毛以外的改变也可能被选择生活在寒冷的环境中）到了一种程度就不再与短毛狗或中等长度毛发狗交配。

虽然进化论者宣称花了很长的时间（几百万年），却常常惊讶今日物种的形式是如此之快。据观察，物种形成只发生在不是太长的年日之内，正如我们在虹鳉、蜥蜴、果蝇、苍蝇、雀类和老鼠身上看到的。这种观察并不令创造论者感到惊奇，因为过去和今日存活的所有物种一定是在6000年之内从起初受造的“类”产生的。事实上，这种过程（和可能其它的基因因素）是在洪水后快速发生的—在每“类”之内产生变异。这种结果使今日世界产生了巨大的多样性。

物种形成从来没有形成另一种有机体，诸如产生猫的狗种。物种形成只在“类”之内工作。进化要求自然选择和物种形成产生新的物种（例如，恐龙进化成鸟类）。可是，物种形成会损失信息，而不是进化所要求的增加信息。因此，物种形成是自然选择的可能结果，却不能够被用作从分子到人进化的机制。

达尔文在《物种起源》中，指出现存各种各样生物，是由其共同祖先，经自然选择的进化而来；提出“生存竞争”的理论，在自然选择下“适者生存，不适者淘汰”；又提出生物变异理论，在自然选择下有的变异保存下来，不利的变异被淘汰；在长期的自然选择中，微小的变异积累为显著的变异，形成新的亚种或新的物种，从而形成达尔文的渐进进化论。可见，达尔文进化论的核心是自然选择，《物种起源》一书的全名即为《通过自然选择，即生存斗争中有利种群的保存造成的物种起源》。他认为一切生物都是由自然来进行选择的。

在《物种起源》1859年发表后的100多年中，人们对此也没有提出过疑义。到了1968年，日本遗传学家木村资生首先提出了分子进化中性学说，向达尔文的自然选择学说提出了挑战。1969年美国学者Ｊ·L·金和Ｔ·Ｈ·朱克斯用大量分子生物学资料肯定了这一学说，并把这一个在进化机制上完全不同于达尔文理论的核心———自然选择的学说，称为非达尔文主义。

其要点是：
①认为生物进化的主导因素不是自然选择，而是不好不坏的中性选择；新种的形成主要不是由微小的长期有利变异积累而成，而是由那些无适应性的、无好坏利害之分的中性突变积累而成。即生物在分子水平的大多数突变是中性的或近似中性的，它们既没有好坏利害之别，又没有适应和不适应之分，因此自然选择对它们不起作用。

②中性突变通过遗传漂变而被固定下来或消失，由突变提供的进化原材料是偶然的，进化的途径和方向也在很大程度上由几率决定，即由生物分子的随机自由组合决定，而与周围环境无关。也就是说，中性学说的出发点是中性突变，在中性突变过程中，哪一种变异能够保存下来，哪一种变异趋于消失，全靠机遇。这种随机的变动称为遗传漂变。它是生物分子进化的基本动力，而不是达尔文的自然选择。

③中性突变的速率等于分子进化的速率，其速率是恒定的。生物进化速率的一致性、恒定性是分子进化的主要特征，即每一种生物大分子在任何生物中其速率是大致恒定的，而与种群的大小、物种的寿命、物种的生殖能力无关，也与周围环境因素没有关系。例如：体内血红蛋白α链所含的氨基酸在距今４亿多年前志留纪起源的鱼体中与距今5500年前起源的马体中是不同的，两者在年代上相差约４亿年，所含氨基酸的差异是为66个。从鱼到马的４亿年中氨基酸进化速率，与由马到人（两者氨基酸差异为18个）5000多年的进化速率，基本上相当。生物分子的进化是生物进化的重要组成部分。中性学说能解释许多达尔文进化论的自然选择学说所不能解释的生命进化现象。当然中性学说只是强调分子水平的多数突变是中性的,并没有说全部突变都是中性的；而且生物的进化并不全部是分子进化，分子进化以外的生物进化，达尔文的自然选择说法仍是起作用的。

丰富多彩的生命世界，其进化的形式是多彩多姿的，形成生命进化的机制也是多种多样的。进化不仅有达尔文提出的渐进，还有跃进；不仅有达尔文提出的渐灭，还有绝灭不仅有达尔文提出的小进化（种下进化）、前进性进化、线性进化，还有大进化（种上进化）和分枝性进化、平行性进化、停滞性进化、非线性进化等。生物之间不仅存在有达尔文提出的生存竞争关系，还存在着协同生存、共同进化的关系；决定生物进化的原因，不仅有达尔文提出的自然选择学说，还有分子进化中性学说等。可见，达尔文主义存在五大缺陷：即只讲渐进，否认跃进；只讲渐灭，否定突灭和大绝灭；只讲种内进化，看不到种上进化；只讲生存竞争，忽视协同进化；只讲自然选择（外因），不讲分子进化等内因。