拟南芥

拟南芥 拉丁名：Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.

十字花科(Brassicaceae) 鼠耳芥属(Arabidopsis) 拟南芥(A. thaliana)

又名鼠耳芥、阿拉伯芥、阿拉伯草。这种小小的有花植物，是在植物科学，包括遗传学和植物发育研究中的模式生物之一。其在植物学中所扮演的角色正仿佛小白鼠在医学和果蝇在遗传学中的一样。

基生叶有柄呈莲座状，叶片倒卵形或匙形；茎生叶无柄，披针形或线形。总状花序顶生，花瓣4片，白色，匙形。长角果线形，长1～1.5厘米。花期3～5月。我国内蒙、新疆、陕西、甘肃、西藏、山东、江苏、安徽、湖北、四川、云南等省区均有发现。

拟南芥由于具有以下的特点而成为研究有花植物的遗传、细胞、发育、分子生物学研究的模式植物。

拟南芥的优点是植株小（1个茶杯可种植好几棵）、每代时间短（从发芽到开花不超过6周）、结子多（每棵植物可产很多粒种子）、生活力强（用普通培养基就可作人工培养）。

拟南芥的基因组是目前已知植物基因组中最小的。每个单倍染色体组（n=5）的总长只有7000万个碱基对，即只有小麦染色体组长的1/80，这就使克隆它的有关基因相对说来比较容易。其整个基因组已于2000年由国际拟南芥菜基因组合作联盟联合完成，也是第一个被顺序分析的植物基因组。

拟南芥是自花受粉植物，基因高度纯合，用理化因素处理突变率很高，容易获得各种代谢功能的缺陷型。例如用含杀草剂的培养基来筛选，一般获得抗杀草剂的突变率是1/100000。

由于有上述这些优点，所以拟南芥是进行遗传学研究的好材料，被科学家誉为“植物中的果蝇”。 1873年，亚历山大·布朗第一次用文献记录了拟南芥的突变体。然而，直到1943年，拟南芥作为模式生物的潜能才有文献记录。这个突变体现在称为AGAMOUS，而这个突变的基因也在1990年被克隆分离出来。

在自然界中，拟南芥主要分布于温带，集中 在欧洲地区；在东非、亚洲大陆、日本也都有分 布，一般生长在野外干燥的土壤中。欧洲文明的扩 张把拟南芥带到了北美和澳洲大陆。历史上对拟南 芥科学研究的记载最早可追溯至l6世纪，由德国学 者Thai在德国北部的哈茨山区中首次发现并记录了 这个物种。19世纪分类学家Heynhold将其命名为 Arabidopsis thaliana。现在人们在世界各地共收集 到750多个拟南芥生态型，这些生态型在形态发 育、生理反应方面存在很大差异。在拟南芥的众多 生态型中最常用的三种是Landsberg erecta(Ler)、 Columbia(Co1)、Wassilewskija(Ws)，其中Co1生态 型用于拟南芥的全基因组测序。

在1873年，Braun报道了他在柏林郊外发现的 一种拟南芥突变体，这可能是拟南芥研究历史中所 发表的最早一项在分类学之外的研究工作。他当时 所发现的这个突变体极有可能就是植物科学研究领 域中为人们所熟知的AGAMOUS(AG)基因的突变 体，这个基因是花发育ABC模型中的C类基因。 Meyerowitz实验室于1990年报道了对AG基因的克 隆。之后，另一个值得注意的工作是Laibach在 1907年首次报道的对拟南芥染色体的研究并最终确 定了拟南芥具有5条染色体。Laibach于1943年详 细阐述了拟南芥作为模式生物的优点，并在他之后 的工作中大力推动了对拟南芥的研究。在Laibach和 其他一些科学家的共同努力下，促成了1965年在德 国哥廷根召开的第一届国际拟南芥会议。现在，这 个会议己发展成国际拟南芥研究的一项科学盛事， 每年举办一次，2007年将首次在我国首都北京召开。 20世纪80年代，分子生物学技术的迅猛发展， 给植物科学研究带来了巨大的机遇。1986年，Meye-rowitz实验室首次报道了对拟南芥中一个基因的克 隆。同年，Horsch实验室报道了根癌农杆菌介导的 T-DNA对拟南芥进行的遗传转化。1988年，Meye- rowitz实验室发表了拟南芥基因组的首个RFLP图谱 。在之后的几年中，相继报道了T-DNA插入 突变基因的克隆、基于基因组图谱的基因克隆 。 这些突破使人们逐渐认识到拟南芥作为实验材料对 植物生命进行探索的价值。

在植物形态建成研究中，经典的例子是花发育的ABC模型。在结构上，拟南芥的花与大多数开花植物相似，由四轮基本的花器官组成：从外向里分别为花萼、花瓣、雄蕊 及雌蕊。ABC模型中的A、B、C分别指的是控制不同花器官发育的三大类基因，其中A类基因决定了花萼的特征；A类+B类基因共同作用决定了花瓣特征；B类+C类基因共同作用决定了雄蕊特征；C类基因单独作用决定了雌蕊心皮的特征，同时也终止花器官在第四轮形成之后继续分化(A)。在野生型花器官中，这三类基因的表达产物大体按照它们所各自决定的花器官位置，分布于相应的区域。当其中某个基因发生突变之后，它所控制的区域则会发育出其他类型的花器官。例如，在B类基因的突变体中(B类基因功能消失)，第二轮的花瓣 区域由于只受到A类基因的调控，会发育出与第一轮相同的花萼，第三轮的雄蕊也会相应地转化成第四轮的心皮组织(雌蕊的组成部分)(B)。A、B、C三大类基因都编码转录因子，在花原基的发育过程中会由外到内被逐个激活，从而确保正确的 花器官在准确的时期出现。拟南芥花发育中所使用的这套机制与动物发育中基因表达系统类似。在果蝇中，不同的Hox(homeobox)转录因子控制着不同部位的发育，它们也类似ABC模型，利用重叠的基因表达区域形成新的器官。  

除了在花发育中的发现外，近十年来，植物科学家们利用拟南芥模式系统，对植物不同组织和器官的发育开展了类似的研究。通过大量拟南芥突变体的分析，科学家们对植物根、茎、叶、花、胚 胎和种子的发育，对植物抗病性和抗逆性机理，以及对各种生命活动有关的激素、光和环境因子引起的信号传导过程等进行了深入的研究，极大丰富了人类对于植物生命活动内在机理的认识。

microRNA(miRNA)是拟南芥研究中近几年来最值得注意的热点之一。miRNA是高等真核生物中一类非翻译RNA，由基因组编码。miRNA前体的转录过程与普通基因mRNA的转录过程基本类似。不同的是，初始miRNA转录本(pri-miRNA)为“发夹”结构，然后通过不同酶的修饰最终形成“成熟”miRNA。成熟miRNA仅含有19~23个碱基核苷酸，但是这些寡聚核苷酸却可以通过碱基配对与一些基因的mRNA结合，在一些酶的参与下破坏与之结合的mRNA或者干扰mRNA的正常翻译。miRNA 最早于1993年在线虫中发现,在拟南芥中，大多数已经发现的miRNA都参与植物重要的生命活动，例如，植物的形态建成，RNA诱导的基因沉 默以及植物对于逆境的适应性等。

近年来，通过对拟南芥的研究，科学家们获得了关于miRNA生物合成过程的新认识。在动物中已经报道了由RNA酶III结构域的Drosha蛋白和由 RNA双链结合结构域的Pasha蛋白参与pri-miRNA的加工。拟南芥中也发现了Drosha的同源蛋白DCL1 (含RNA酶III结构域)和Pasha的同源蛋白HYLI(RNA 双链结合结构域) 。最近的研究表明，拟南芥中除了DCL1和HYL1之外，参与加工miRNA初始 转录本的还有另一个必需蛋白SERRATE(SE)。SE编码一个含“锌指”结构域的蛋白，在动物的pri-miRNA加工过程中尚未发现。除此之外，在拟南芥miRNA的生物合成途径中还发现另一个重要的蛋白HENl，它的主要功能是使已经剪切成19~23 个碱基的miRNA末端的核糖被甲基化。一般认为甲基化是为了防止rniRNA的末端被其他酶所识别，从而保证了rniRNA在细胞特定位置的稳定性。以上这两项研究为完整认识高等生物中(包括动物和植物中)的miRNA生物合成过程提供了有价值的信息。

在拟南芥中除了干扰一些重要基因的mRNA的miRNA之外，最近还发现了另一类新的小分子RNA，称之为trans-acting siRNA(ta-siRNA)。这种小分子RNA目前在动物中还没有相关的报道。ta-siRNA像miRNA那样来自于基因组中特定基因的 转录。与miRNA不同，ta—siRNA的前体就如同普通的mRNA，不像miRNA的前体那样形成“发夹”结构，只是这种ta—siRNA的转录本不翻译蛋白，而只能在一些酶的参与下被加工形成小分子RNA。加 工后的ta-siRNA会像rniRNA那样作用于与之碱基配 对的靶基因mRNA。目前，在拟南芥中总共发现了 5个编码ta-siRNA的基因——a、b、TASlc、TAS2、TAS3等，其中TAS3产生的ta-siRNA 参与叶片极性发育，并且调节植物营养生长阶段时间的长短。

会议日期 2007年6月19日至24日

会议地址：北京 九华山庄

会议主席：北京生命科学研究所邓兴旺教授

会议发起单位：中国科学院植物研究所、中国科学院遗传与发育生物学研究所、北京大学、北京生命科学研究所、中国农业大学。

未来植物生物学如何面对组学技术的发展和农业生产的要求是植物生物学家索面临的挑战。本次大会将探套模式植物的研究如何能够在生物工程创新产业中起到领头军的作用。1965年第一次国际拟南芥研究会议在德国召开，当时只有25人出席会议。进入80年代以后，拟南芥迅速成为全球最大、最广泛应用的模式植物，其整个基因组已于2000年由国际拟南芥菜基因组合作联盟联合完成，也是第一个被顺序分析的植物基因组。目前，全球已有多达6000个实验室，15000余人从事拟南芥研究。1995年开始，拟南芥研究大会由最初的5～6年开一次变成每年一次，其中三分之二的会议在美国举办，另外三分之一在世界各地竞争举办。鉴于拟南芥已成为国际植物学研究最重要的模式植物，因此拟南芥研究大会已成为检阅世界植物科学进展的一个重要窗口。除美国外，英国、澳大利亚、西班牙、德国等都已相继成为过主办国。中国的拟南芥菜研究在过去几年里有了突飞猛进的进展。2004年北京举办了拟南芥菜学术研讨会吸引了1000多名来自全国各地的专家学者和研究生，来自中国本土的拟南芥菜的研究工作已经在包括[Cell]、[Nature]、[Science]、[Plant Cell]和[Plant Journal]等国际著名杂志上发表，引起了国际学术界的普遍关注。2006年在美国举行的第17届国际拟南芥菜研究大会上我国科学家全力争取得到了这次大会的举办权，这是亚洲国家第一次承办这一盛会。

拟南芥菜的植物生物学全方位功能研究及其在农业生产中的开发应用。 大会将分为以下各专题：

1. 植物发育（Development）
2. 植物信号转导（Signal transduction）
3. 遗传学（Genetics）
4. 基因组学（Genomics）
5. 植物对环境的应答（Plant responses to environment）
6. 植物与微生物的反应（Plant responses to microbials）
7. 植物细胞生物学（Plant cell biology）
8. 代谢和生物能源（Metabolism/Bioenergy）