暗反应

暗反应（卡尔文循环） 是光合作用中将光反应产生的ATP和NADPH转化为有机物的关键阶段，尽管不直接依赖光，但需依赖光反应提供的能量和还原力。以下是其详细解析：

一、暗反应的核心过程

1. 羧化阶段（CO₂固定）

• 关键酶：RuBisCO（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）。

• 反应：CO₂与RuBP（核酮糖-1,5-二磷酸）结合，生成2分子3-磷酸甘油酸（3-PGA）。

2. 还原阶段（生成糖前体）

• 能量输入：3-PGA消耗ATP（磷酸化）和NADPH（还原）生成甘油醛-3-磷酸（G3P）。

• 产物：每3分子CO₂固定生成6分子G3P，其中1分子用于合成葡萄糖，其余参与循环再生。

3. 再生阶段（RuBP再生）

• 糖重组：5分子G3P通过一系列反应（消耗ATP）再生为3分子RuBP，维持循环持续进行。

二、能量与物质平衡

• 每轮循环消耗：3分子CO₂、9分子ATP、6分子NADPH。

• 净产物：1分子G3P（可转化为葡萄糖或其他有机物）。

• 总反应式：

  $$3{\text{CO}}_2+9\text{ATP}+6\text{NADPH}\to \text{G3P}+9\text{ADP}+8{\text{P}}_i+6{\text{NADP}}^{+}$$

三、暗反应的调控与适应

1. 光调节

• 间接依赖光：光反应提供ATP/NADPH，光强影响暗反应速率；光激活RuBisCO（通过叶绿体基质pH升高和Mg²⁺浓度增加）。

2. 酶活性调控

• RuBisCO活化：需CO₂与Mg²⁺结合，光照下叶绿体基质pH升高（类囊体泵H⁺），促进酶活性。

3. 植物适应性

• C4植物（如玉米、甘蔗）：

  • 空间分离：叶肉细胞捕获CO₂生成C4酸，转运至维管束鞘细胞释放CO₂进入卡尔文循环，减少光呼吸。

• CAM植物（如仙人掌、菠萝）：

  • 时间分离：夜间开放气孔固定CO₂为苹果酸，白天释放CO₂进行暗反应，减少水分流失。

四、暗反应与光反应的关系

五、暗反应的意义与挑战

1. 生态意义

• 碳固定：全球每年通过暗反应固定约1000亿吨碳，维持大气CO₂平衡。

• 食物链基础：为生物圈提供有机物和能量来源。

2. 光呼吸的竞争

• RuBisCO的双重活性：在高O₂/低CO₂条件下催化RuBP与O₂反应（光呼吸），降低光合效率。C4/CAM植物通过机制优化CO₂浓度抑制光呼吸。

3. 农业应用

• 提高产量：通过基因编辑优化RuBisCO活性或引入C4机制（如水稻C4化工程）。

六、研究前沿

• 合成生物学：设计人工CO₂固定途径（如CETCH循环）提高效率。

• 气候变化应对：增强植物碳汇能力，利用暗反应工程减缓温室效应。

总结：暗反应是光合作用中将无机碳转化为有机物的核心环节，其效率直接影响植物生长与生态系统生产力。通过理解其调控机制及植物适应性策略，人类有望优化作物产量并应对环境挑战。