超极化

超极化（Hyperpolarization）是指细胞膜电位变得比静息膜电位更负的过程。这种现象通常发生在神经元和肌肉细胞中，起到调节细胞兴奋性和传导信号的重要作用。

**超极化的机制**：

1. **钾离子外流（Potassium Efflux）**：

   - 钾离子（K⁺）通道开放，K⁺从细胞内流向细胞外，使得细胞膜电位变得更加负。这是超极化最常见的机制。

   - 例如，内向整流钾通道（Kir通道）在膜电位接近静息电位时会开放，促进K⁺外流。

2. **氯离子内流（Chloride Influx）**：

   - 氯离子（Cl⁻）通道开放，Cl⁻从细胞外流向细胞内，使得细胞膜电位变得更加负。

   - 例如，γ-氨基丁酸（GABA）激活的GABA_A受体是一个Cl⁻通道，当GABA与其结合时，Cl⁻内流导致超极化。

3. **钠钾泵（Na⁺/K⁺-ATPase）**：

   - 钠钾泵通过主动运输将3个Na⁺排出细胞，同时将2个K⁺带入细胞，维持细胞膜电位的负值。虽然钠钾泵不是直接导致超极化的原因，但它通过维持离子梯度间接影响膜电位。

**超极化的生理意义**：

1. **抑制细胞兴奋性**：

   - 超极化使得膜电位远离动作电位的阈值，减少细胞对刺激的响应能力。这在调节神经元兴奋性和防止过度兴奋方面具有重要作用。

2. **调节信号传导**：

   - 超极化参与调节神经信号的传导速度和强度。例如，在动作电位结束后的超极化阶段，帮助恢复静息电位，准备下一次动作电位的产生。

3. **突触后抑制**：

   - 在突触后抑制中，超极化通过抑制突触后神经元的兴奋性，防止过度的神经冲动传递。这对于维持神经系统的正常功能和平衡至关重要。

**超极化的研究方法**：

1. **膜片钳技术（Patch-Clamp Technique）**：

   - 通过膜片钳记录细胞的膜电位变化，研究超极化过程中的离子流动和电流特性。

   - 可以使用电压钳模式（Voltage Clamp）或电流钳模式（Current Clamp）测量细胞的超极化反应。

2. **电生理记录**：

   - 使用微电极记录神经元或肌肉细胞的膜电位，观察超极化现象和电活动模式。

3. **荧光成像**：

   - 使用膜电位敏感染料，通过荧光显微镜观察和测量细胞的膜电位变化，包括超极化过程。

4. **基因敲除或药理学干预**：

   - 通过基因敲除特定离子通道或使用特异性药物抑制或激活离子通道，研究这些通道在超极化中的作用。

**参考文献**：

1. Hille B. Ion Channels of Excitable Membranes. 3rd ed. Sunderland: Sinauer Associates; 2001.

2. Jan LY, Jan YN. Voltage-gated potassium channels and the diversity of electrical signalling. J Physiol. 2012;590(Pt 11):2591-2599.

3. Farrant M, Nusser Z. Variations on an inhibitory theme: phasic and tonic activation of GABA(A) receptors. Nat Rev Neurosci. 2005;6(3):215-229.

4. Adams PR, Brown DA, Constanti A. M-currents and other potassium currents in bullfrog sympathetic neurones. J Physiol. 1982;330:537-572.

5. Rudy B. Diversity and ubiquity of K channels. Neuroscience. 1988;25(3):729-749.