细胞凋亡（Apoptosis）

一、含义

细胞凋亡是一种由基因控制的程序性细胞死亡过程，是细胞在特定条件下主动启动的死亡程序。与细胞坏死不同，细胞凋亡是一个高度有序的过程，不会引发炎症反应。它在生物体的发育、组织修复、免疫调节以及维持内环境稳定等方面发挥着重要作用。

二、成因

细胞凋亡的成因可以分为内源性和外源性因素。内源性因素包括DNA损伤、缺氧、细胞周期调控异常等。例如，DNA损伤会激活一系列信号通路，导致细胞凋亡的发生。外源性因素则包括细胞因子的刺激、药物和放射线的作用等。这些因素都可以激活细胞凋亡的信号通路，进而触发细胞凋亡。

细胞凋亡的启动阶段涉及多种蛋白质的激活和信号传导。例如，Bcl-2家族蛋白在细胞凋亡的内源性途径中起关键作用。促凋亡蛋白如Bax和Bak会在细胞受到损伤信号时被激活，导致线粒体外膜通透性增加，释放细胞色素C，进而激活半胱天冬酶（Caspases），最终导致细胞死亡。

三、作用

细胞凋亡在生物体的多个生理过程中发挥着重要作用。

1. 发育过程中的细胞选择性死亡：细胞凋亡在胚胎发育过程中帮助去除过多或不需要的细胞，从而塑造出正确的组织结构。例如，在人胚胎的手指形成过程中，细胞凋亡能够帮助手指的分离和定型。

2. 免疫系统的调节：细胞凋亡在免疫系统中起着重要的调节作用。在免疫应答过程中，T细胞和B细胞在抗原刺激下会经历细胞扩增和选择性死亡。细胞凋亡可以帮助清除过多或异常的免疫细胞，维持免疫系统的平衡。

3. 肿瘤抑制：细胞凋亡是生物体防止癌细胞形成的重要机制。当细胞受到DNA损伤或其他损伤时，细胞凋亡会被触发，从而清除这些受损细胞，防止它们发展成癌细胞。例如，p53蛋白在检测到DNA损伤时会激活细胞凋亡信号通路，防止受损细胞继续增殖。

4. 维持组织稳态：细胞凋亡有助于维持组织和器官的细胞数量平衡。例如，在皮肤细胞的脱落和消化道细胞的更替过程中，细胞凋亡确保了细胞的正常更新。

5. 清除受损细胞：细胞凋亡能够清除受损或异常的细胞，防止它们对生物体造成更大的损害。例如，在病毒感染的情况下，细胞凋亡可以清除被感染的细胞，防止病毒的进一步扩散。

细胞凋亡的有序性和精确性使其成为生物体维持健康和稳定的重要机制。通过清除老化、受损或异常细胞，细胞凋亡有助于防止多种疾病的发生，包括癌症和自身免疫疾病。