生态位构建

Imprinting（印随/印记行为） 是指某些动物在生命早期的一个关键敏感期内，对首次遇到的移动物体（通常是母亲）形成快速、持久且不可逆的依附行为。这一概念最早由奥地利动物行为学家康拉德·洛伦兹于20世纪30年代系统描述，被认为是行为生物学和发育心理学领域的里程碑式发现。洛伦兹也因此与尼古拉斯·廷贝亨和卡尔·冯·弗里希共同获得了1973年诺贝尔生理学或医学奖。

根据洛伦兹及后续研究者的工作，印随行为具有以下核心特征：

1.关键期/敏感期

印随行为只在特定发育阶段发生。以灰雁和绿头鸭为例，这一关键期通常发生在孵化后的13-16小时内。在此窗口期之前或之后，同样的刺激无法诱导印随行为。

2.快速形成

印随不需要反复强化，往往在首次接触后的很短时间内（数分钟至数小时）即可建立。

3.不可逆性

一旦印随形成，该行为模式几乎无法逆转或被新的学习替代。幼鸟会持续跟随首个印随对象，即使该对象与同种成体形态迥异（如人类或移动的盒子）。

4.物种特异性

虽然印随对象可以是异种，但不同鸟类存在不同的印随敏感期和倾向性。例如，鸡的印随敏感期较晚，大约在孵化后13-16小时出现。

洛伦兹经典实验：洛伦兹将灰雁的卵分为两组：一组由母雁自然孵化（对照组），另一组在人工孵化器中孵化（实验组）。实验组幼雁在孵化后首先看到的是洛伦兹本人而非母雁。结果证明，实验组幼雁将洛伦兹视为“母亲”，无论走到哪里都跟随他。更关键的是，即使将实验组幼雁放回母雁身边，它们也不会跟随母雁——这表明印随一旦形成便不可逆转。

（1）分子与神经基础

近年来的研究揭示了印随行为背后的分子机制。以雏鸡为模型的研究表明，谷氨酸受体（特别是NMDA型受体）在印随学习中发挥关键作用。印随记忆的形成涉及中间内侧高纹状体（IMHV）神经元的突触可塑性变化——这是鸟类大脑中负责早期视觉学习的核心脑区。当雏鸡对某一物体形成印随后，IMHV脑区的神经元放电模式发生持久性改变，形成对该物体的“神经印记”。

（2）激素调控

甲状腺激素是启动印随关键期的重要因子。研究发现，雏鸡孵化后甲状腺激素水平迅速上升，这一激素峰值的出现时间恰好与印随敏感期吻合。外源性甲状腺激素可提前关闭印随关键期；反之，抑制甲状腺激素合成可延长印随敏感期。此外，皮质酮（鸟类的主要糖皮质激素）水平的升高会损害印随记忆的形成，提示应激状态可能干扰早期社会依附行为的建立。

（1）性印记是印随行为在配偶选择中的延伸表现。以斑胸草雀为例，雄鸟在幼年期接触到的“养父”形态会深刻影响其成年后的配偶选择偏好。研究发现，若幼年斑胸草雀由另一种体色差异显著的鸟类（如孟加拉雀）抚养，成年后会表现出对孟加拉雀形态的求偶偏好，而非本物种。这种现象在人类中也有类似表现——即弗洛伊德所描述的“恋父/恋母情结”在进化生物学框架下可部分解释为性印记机制的延伸。

（2）性别差异：不同物种中，性印记的敏感期可能存在性别差异。在多数鸟类中，雄性性印记的敏感期通常长于雌性，这可能与雄性在择偶中扮演“选择者”角色的进化压力有关。

印随行为并非鸟类独有，在多个动物类群中均有报道：

（1)鸟类

雁鸭类（灰雁、绿头鸭、加拿大雁）为研究经典；鸡形目（鸡、鹌鹑）亦是重要模型物种

  (2）哺乳动物

绵羊、山羊在产后数小时内对新生幼崽形成嗅觉和视觉印记，识别自己的后代；海豚和鲸类存在母子间的声音印记

（3）鱼类

鲑鱼对出生河流的化学印记使其能够完成洄游并返回原产地产卵

（4）爬行动物

海龟在孵化后从巢穴奔向海洋的过程中对环境特征形成印记，帮助雌性成年后返回同一海滩产卵

（5）昆虫

部分寄生蜂会对其孵化时接触的宿主化学信号形成印记，影响成虫后的宿主选择

（1）行为生态学

印随是理解动物早期学习和亲代-子代关系的关键概念，对野生动物保护有重要指导意义——例如，在人工饲养条件下孵化濒危鸟类时，需考虑模拟自然的印随对象，否则可能导致放归后无法与同类建立正常的社会关系。

（2）发育心理学

印随研究为理解人类早期依恋关系提供了比较生物学基础。约翰·鲍比的依恋理论深受洛伦兹印随研究的启发。

（3）动物福利

商业孵化和早期断奶实践中需考虑印随行为对动物心理健康的影响，避免因印随对象不当导致的异常行为（如对人类的过度依赖或攻击）。

（4）农业应用

在实际生产中，利用印随行为进行“驯化”——使幼畜从小习惯人类接触，可减少成年后的应激反应和攻击行为。