动物界世代交替
原生动物的世代交替,本质上是有性生殖世代和无性生殖世代的交替,属于世代交替的初级形式。在它们的交替过程中,有性个体和无性个体与单倍体、二倍体世代的交替并非绝对对应,有性世代或无性世代可能同属单倍体世代,也可能同属二倍体世代,具体可分为以下三种类型:
1、单倍体同相世代交替:在此类型中,有性世代和无性世代的个体皆为单倍体,仅非生殖细胞是二倍体,像衣藻以及部分孢子虫类动物便是如此。以衣藻为例,在多数情况下,它以单倍体的营养细胞形态存在,通过细胞分裂的方式进行无性繁殖;在特定环境条件触发下,营养细胞会转变为配子,两个配子融合形成二倍体的合子,合子再经过减数分裂产生单倍体的孢子,孢子最终发育成新的营养细胞 ,完成一次世代交替。
2、二倍体同相世代交替:除了配子时期为单倍体外,所有无性世代和有性世代的个体都属于二倍体,例如某些太阳虫和纤毛虫类动物。这些动物在绝大多数时间里以二倍体的形态进行无性繁殖,仅在特定的有性生殖阶段,才会产生单倍体的配子,配子相互结合后又恢复为二倍体状态,继续下一轮的无性繁殖循环。
3、异相世代交替:无性世代为二倍体,有性世代为单倍体,这与蕨类植物中孢子体为二倍体、配子体为单倍体的情况相契合,部分有孔虫类动物就属于这一类型 。在这类动物的生活史中,二倍体的无性世代通过特定方式产生单倍体的有性个体,有性个体产生配子,配子结合后又回到二倍体的无性世代,周而复始。
此外,在原生动物中,还有兼性世代交替和专性世代交替的区别。兼性世代交替如太阳虫,正常状态下进行无性生殖,只有当环境发生改变时,才会出现自配形式的有性世代。专性世代交替则是由前一世代向后一世代的过渡受体内条件严格控制,按照既定规则进行,例如一种有孔虫,有性世代从配母细胞及其结合起始,经有丝分裂产生一定数量的配子,配子结合成合子后,进入无性非配子生殖世代,成体有孔虫通过减数分裂和有丝分裂产生非配子细胞,长大后成为配母细胞,开启新一轮的世代交替 。
多细胞无脊椎动物的世代交替
1. 无性世代与有性世代的交替:以腔肠动物的薮枝螅最为典型,营固着生活的水螅体是无性世代,水螅体通过出芽生殖的方式,不断产生新的水螅体,实现群体数量的增加,还能产生特殊的生殖体;生殖体成熟后,以出芽的方式产生营自由生活的水母体,水母体属于有性世代,水母体产生精子和卵子,精子和卵子结合形成受精卵,受精卵再发育成新的个体,完成世代交替 。在腔肠动物的不同纲目中,水螅体世代和水母体世代的发展程度有所差异,有些水螅虫的水螅体世代占主导,而另一些水螅虫和真水母类动物则是水母体世代更为发达,水螅体世代表现退化 。这种现象体现了腔肠动物在不同生态环境下的适应性进化。
2. 易性世代交替:以单巢类轮虫为例,单性世代由休眠卵(或冬卵)发育成雌性个体,在春夏环境适宜时,这种雌性个体产生不需要受精就能发育的非需精卵,以此重复若干世代,实现种群的快速增长 。随着季节环境变化,非需精卵会产生两种雌体,一种产出厚壳需精卵,受精后形成休眠卵,用于度过不良环境;另一种产生薄壳需精卵,不经受精发育为雄体,雄体与产厚壳需精卵的雌体共同构成两性世代 。在昆虫中,瘿蝇类动物的易性世代交替较为特殊,其单性世代个体呈幼虫状,且进行幼体生殖传代,虽为雌体却常被称作幼体生幼虫 。当从单性世代向两性世代过渡时,先出现蛹化幼虫,之后由这种幼虫分别生出能产雌体的幼虫和能产雄体的幼虫,从而进入两性世代 。此外,一些多毛类动物和棒线虫的易性世代交替也各有特点,如雌雄同体的裂虫,交配后产生的受精卵发育成卵生体,卵生体通过节体生殖芽生出众多幼小个体(芽生体),芽生体脱离亲体后分别发育为雌性和雄性个体(能婚个体) ,能婚个体再产生卵生体后代 ;龙介虫在节体生殖时,根据卵生体是否已具雌雄性腺,会形成雌雄同体两性世代和雌雄异性两性世代的交替,或者相当于无性世代与有性世代的交替;棒线虫的寄生期个体可以是雄性先熟的雌雄同体个体,也可以是进行孤雌生殖的雌体 ,在环境条件影响下,其世代交替过程会出现两种情况,一是通过孤雌生殖产生与亲代相同的殖同世代,形成殖同生活环;二是产生殖异世代,形成殖异生活环,实际上是两个生活环的交替 。
3. 单倍体世代与二倍体世代的交替:这一类型以染色体数在生活环中的变换为基础,配子体是单倍体世代,孢子体是二倍体世代 。在动物界中,和高等植物一样,二倍体世代占据绝对优势 。从进化角度分析,二倍体具有显著优越性,经异型接合形成的二倍体一方面能够储存许多在单倍体中可能丢失、暂时不起作用的基因,提高基因组合的潜在变异能力,有利于产生更具适应能力的新生物种;另一方面,隐性基因表现机会少、传播缓慢,能缓解自然选择压力,使生物体避免因突然选择而无法快速应变 。
昆虫的世代交替
大部分多化性昆虫一年中各世代间相应虫态、习性与生殖方法大致相同,仅仅是发生期存在些许差异 。然而,蚜虫、瘿蜂、瘿蚊等部分多化性昆虫较为特殊,在一年中的若干世代间,生殖方式和生活习性等方面存在显著差异,常表现为两性世代与孤雌生殖世代交替 。以蚜虫为例,在春夏季,环境条件适宜时,蚜虫主要进行孤雌生殖,雌蚜不经过交配就能产生后代,且繁殖速度极快,能迅速扩大种群数量 ;随着秋季来临,环境条件改变,蚜虫会产生有性个体,进行两性生殖,产生受精卵,以受精卵的形式度过不良环境,待来年环境适宜时,再孵化出新的个体,开始新一年的世代交替循环 。
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