李汝祺
(1895—1991) 中国遗传学家。1895年3
李汝祺进入美国哥伦比亚大学动物系的研究院，在当时动物系主任，细胞学家和实验胚胎学家E.B.威尔逊和T.H.摩尔根的指导下，从事果蝇发生遗传学方面的研究,并于1926年完成《果蝇染色体结构畸变在发育上的效应》的博士论文。1926年李教授回国后应蔡翘教授的邀请。在上海复旦大学任教.翌年应聘为燕京大学生物系教授。1935～1936年，赴美国加州理工学院进修，从事细胞遗传学研究，并在1936年回国后把果蝇唾腺染色体技术介绍给他在国内的学生。1942～1945年任中国大学生物系教授兼系主任。1945～1947年先后在北京大学医学院解剖科及北京大学动物系任教并兼任过医预科主任，1948～1949年在英国伦敦大学生物系进修。李汝祺于1948年赴英国伦敦大学访问期间得知摩尔根学派在苏联受到不公正地对待。出于对祖国的热爱，他还是于1949年夏天回到中国。随后国内也出现对摩尔根学派的压制。他作为一个正直的科学家、决不苟同李森科学派的伪科学的看法，中断了遗传学的教学与科研工作，改教畜牧学并进行胚胎学研究。1952年全国院校调整后一直在北京大学生物系任教。
1986年退休。他的研究工作涉及胚胎学，细胞学和遗传学3个方面，60年间共发表论文达40篇。他也是世界上最早研究果蝇发生遗传的学者之一,，他的论文《果蝇染色体结构畸变在发育上的效应》是这一领域的一篇早期文献。他于1985年出版的《发生遗传学》是这一领域的一部大型专著。他首先发现了不同于欧洲含2对染色体的马蛔虫而具有3对染色体的中国马蛔虫。他的研究还阐明了胚胎发育过程中各种适应环境的特征。他在60年的教学生涯中，以诲人不倦的精神，“教而不包”的方法指导学生，为国家培养了大批人才，中国的著名学者刘承钊，谈家桢，张作干，金荫昌，李肇特等都曾经跟随他学习和工作过。李汝祺1940～1941年任“北平博学会”会长。1950～1956年任中国动物学会理事长。1978年中国遗传学会成立，他被推选为第一任理事长兼《遗传学报》主编，在他任职的 4年间,对推动中国遗传学及遗传学会的发展,做出了很大贡献。晚年，李汝祺思考如何加快培养青年动物遗传学人才以适应我国遗传学事业发展的需要，为此他在中国遗传学会里设立了一个“奖金”，奖励对动物遗传研究有创见的青年科学工作者。1991年4月4日李汝祺在北京逝世。主要著作有《发生遗传学》等。李汝祺治学严谨，淡泊名利，为人正直，朴实无华的优秀品质，体现了他为人师表的崇高品格。
李汝祺，1895年出生于天津市的一个小商人家庭，是四兄弟中最小的一个。由于经济原因他10岁才开始入小学。因聪颖勤奋，连续跳了三次班，5年中
李汝祺1926年李汝祺回国后在上海复旦大学生物系任副教授。翌年，转而应聘为北京燕京大学生物系教授。1935年到美国加州理工学院进修，从事细胞遗传学研究，1936年回国继续在燕京大学任教至1942年。1942—1945年抗日战争时期，李汝祺任中国大学生物系教授兼系主任。1945年秋季，在北京医学院解剖科任教，两年后转北京大学理学院动物系任教授兼医预科主任。1952年院系调整后，任北京大学生物系教授。1989年退休。
1950年中国动物学会恢复活动，在北京大学动物系召开第一次会议，会上李汝祺被推举为该会的理事长，任职至1956年。1978年10月在南京成立了中国遗传学会，会上李汝祺教授被推选为理事长兼《遗传学报》主编，任职至1983年。在他任职的四年中，中国遗传学会得到很大的发展，全国各地纷纷成立分会，大力推动遗传学的学术交流和普及工作，并举办了若干次讲习班，提高了大、中学遗传学和生物学的教学质量。学报由季刊发展为双月刊。中国遗传学会于1982年加入了国际遗传学会的组织。
李汝祺曾任北京博物学会会长、中国科学院遗传研究工作委员会主任委员、中国科学院遗传研究所兼任研究员和中国大百科全书遗传学编委、主编等职务。李汝祺于1953年加入民盟，1958年被推选为北京市民盟常委，1979年任民盟中央委员，1983年为民盟中央顾问委员会顾问。他还是北京市政协的常务委员。
李汝祺热爱祖国，忠诚于教育事业。1948年他在英国伦敦大学生物系进修时，完全了解当时在苏联所发生的对摩尔根学派不公正的待遇，但当他获悉中华人民共和国即将成立时，出于对国民党政府腐败的憎恨，他怀着庆幸国家得到新生的喜悦心情，于1949年夏返回祖国任教。当李森科的不正学风波及到中国后，李汝祺不苟同于当时国内对摩尔根学派所进行的错误做法，愤然中断了遗传学的教学和科研工作，潜心学习马列主义著作，并改而从事动物生态学的研究和讲授畜牧学课程。1956年李汝祺应邀参加了在青岛召开的遗传学座谈会，会上他坦诚而有说服力地阐述了自己的学术观点，批判和澄清了许多混乱的思想，并赞扬了党的百花齐放、百家争鸣的方针。1957年4月29日《光明日报》刊登了他所写的《从遗传学谈百家争鸣》的文章，毛主席看后非常赞赏，建议《人民日报》转载，并把标题改为《发展科学的必由之路》，将原来的标题作为副标题，还亲自为之写了按语，于当年5月1日在《人民日报》发表。此文发表后对推动我国遗传学的健康发展起了积极的作用，对科学地阐明百家争鸣方针做出了独特的贡献。
▲《人民日报》转发了李汝祺的文章
1957年4月29日，《光明日报》发表了北京大学教授李汝祺的文章《从遗传学谈百家争鸣》。仅仅隔了一天，中共中央机关报《人民日报》就于5月1日转发了这篇文章，在转发时，不仅加了一个新的标题《发展科学的必由之路》，还加了这样一段按语：“这篇文章载在四月二十九日的《光明日报》，我们将原题改为副题，替作者换了一个肯定的题目，表示我们赞成这篇文章。我们欢迎对错误作彻底的批判（一切真正错误的思想和措施都应批判干净），同时提出恰当的建设性的意见来。”
在当时，几乎没有多少人知道，这是根据毛泽东的指示办的，新标题是毛泽东拟定的，编者按语也是毛泽东撰写的。李汝祺的这篇文章有一个复杂的历史背景。在自然科学的发展中出现不同的观点、流派，是很自然的事。但利用行政力量强行推行自己的观点，压制别的观点，在苏联有过深刻的教训。遗传学领域李森科学派对摩尔根学派的压制就是典型的例子。1948年，李森科利用手中的权力发起了对摩尔根学派的粗暴批判，造成了极其恶劣的影响。苏联的做法很快传入了中国，在当时学习苏联的背景下，中国的一些高等学校和研究机构也采取政治的和行政的手段压制摩尔根学派，著名的科学家竺可桢就因为信奉摩尔根学派而不被允许开设遗传学课程。这种做法在1950年就引起了党中央和毛泽东的注意，当年夏天，毛泽东就对某大学粗暴对待摩尔根学派学者的材料作了批示，认为这样的作风是不健全的，对这所大学的领导要作适当的处理。经过调查，解除了这位领导在大学的职务，并且批评了他对待知识分子和对待科学问题的简单粗暴的做法。但在当时的总的背景下，这个纠正还是一个开端，范围和程度都是有限的。
1956年4月28日，毛泽东在中央政治局扩大会议上提出了“双百方针”，他说：百花齐放，百家争鸣，我看这应该成为我们的方针。艺术问题上百花齐放，学术问题上百家争鸣。“讲学术，这种学术可以，那种学术也可以，不要拿一种学术压倒一切，你如果是真理，信的人势必就会越多。”四天后，在最高国务会议上，毛泽东正式向党内外宣布了这个方针，他说：艺术方面的百花齐放的方针，学术方面的百家争鸣的方针，是有必要的。在中华人民共和国宪法范围之内，各种学术思想，让他们去说。他还举了一些例子，包括苏联李森科学派压制摩尔根学派的事情。
在毛泽东的讲话推动下，1956年8月，中国科学院、高教部联合在山东青岛召开了一次遗传学座谈会。这次会议认真贯彻了百家争鸣的方针，各种不同的学派和观点都得到了充分的发表意见的机会，可谓各抒己见，取长补短，相互促进，共同提高的盛会。这也是双百方针提出后，我们国家为了贯彻落实这个方针而召开的一次影响巨大、效果很好的会议。
毛泽东对这次会议也很看重。会后不久，他就在中南海怀仁堂接见了竺可桢，向他了解青岛会议的情况。在竺可桢介绍时，还不停地插话，表示对会议的肯定，并且鼓励竺可桢：“一定要把遗传学研究工作搞起来，要坚持真理，不要怕。”
遗传学领域的纠错显示了“百家争鸣”方针对推动科学健康发展的巨大威力。但在党内，对于“双百方针”还有不理解甚至抵触的情绪，在知识分子中间也存在着这样那样的顾虑。为了解决这些问题，毛泽东继续思考如何通过争鸣和交锋坚持和发展马列主义，通过争鸣和交锋发展我国的科学文化事业的方针。1957年2月，他发表了《关于正确处理人民内部矛盾的问题》的重要讲话，双百方针在这个讲话里占有重要的位置。
李汝祺的文章在这种背景下发表出来，引起毛泽东的重视是很自然的事。毛泽东把遗传学领域发生的事件上升到我国科学发展的必由之路的高度，这个简洁明快的提法，不仅是对科学发展规律的高度概括，也体现了毛泽东对百家争鸣方针的极力推动。
后来，毛泽东又几次约见竺可桢，一直到1974年冬天，在长沙养病的毛泽东还特地嘱托王震路过上海时给竺可桢带了口信，问为什么这几年没有见到竺可桢发表的文章。遗传学在毛泽东的心目中，似乎有着特殊重要的分量，也许，这与1956年遗传学领域开了百家争鸣的先河，有着某种密切的联系吧。
在研究工作方面李汝祺教授亦甚重视。他的研究工作主要在胚胎学，细胞学和遗传学方面。他是第一个把早期细胞遗传学介绍给中国的学者。1927年第一期出版的《美国遗传学报》（Genetics）上刊登的第一篇文章是李汝祺教授关于黑腹果蝇发生遗传学的研究结果。在他的论文发表八年后，美国学者才开始进行对黑腹果蝇发育致死胚胎学的研究。随后在1929年李先生与毕瑞吉斯共同发表了《果蝇翅端缺刻的缺失区域》论文。论文证明了不同发育时期所发现的同一缺刻基因，在其染色体缺失的同一区域缺失的长短不同，会导致果蝇的生殖力和生活力的差异。以上的研究成果也为后来研究一些染色体的缺失畸变（Poulson(1940)）提供了重要参考资料。1930在《Peking Natural History Bulletin》上发表了《巨大蝈蝈的精子发生和其染色体的研究》，这是我国首篇研究昆虫染色体的论文。1932年至1933年与谈家桢教授共同发表《瓢虫鞘翅色斑的变异》和《瓢虫鞘翅色斑的遗传》，首次指出色斑的遗传都是由独立孟德尔因子负责传递的，为后来研究瓢虫色斑遗传打下了基础。1934年发表了《发现在中国鸟中一种六条染色体的马蛔虫》。20世纪30—60年代他开展刺腹蛙、黑斑蛙及北方狭口蛙个体发育及其对环境变化的适应性研究，共发表了11篇论文。
1936年在《Genetics》发表了《果蝇残翅种在高温下的发育》，实验结果证明在蛹期用高温31℃处理对残翅的增长不起任何作用。但对刚刚由受精卵孵出的幼虫却表明高温对残翅发育影响很大，其中有些残翅发育趋向正常翅的大小。对翅毛数目的检查发现翅面增大是由细胞数目的增多，而不是个别细胞面积增大造成。这表明高温促进中胸芽的发育，增加了细胞分裂的速度，进一步影响了翅芽细胞分裂速度。该项研究证明果蝇的器官发育既有其阶段性，又有其延续性。这一研究成果对表型模拟（Phenocopy）提供了重要的科学例证。1955年，瑞士胚胎学家哈同(E. Hadorn)的德文版《发生遗传学与致死因子》一书才出现。1961年马克尔特(C. L. Markert)和乌尔斯普龙(W. Ursp-run)二人把散见于各方面的材料汇总起来，合写了《发生遗传学》,创立了这门学科的体系。由此可见,应该说李汝祺教授是“发生遗传学”的开拓者之一。
1955—1966年，李汝祺教授进行了大量的科学研究工作，用X-射线及60Co的低剂量照射雌鼠不同发育阶段，研究其对卵巢发育的影响；摇蚊唾腺染色体在个体发育中的结构可逆性变化及其超微结构、组织化学的研究；马蛔虫（六条染色体）的减数分裂的研究以及黑斑蛙、金线蛙和北方大蟾蜍的染色体组型及其带纹等研究。遗憾的是有关辐射遗传及摇蚊多线染色体超微结构等方面的研究结果大多在文化大革命中丢失。只保存了一些摇蚊科研资料，经整理后，于1985年与吴鹤龄共同在《遗传学报》上发表了《摇蚊唾腺染色体的研究。I，第四染色体的组织化学分析》和《摇蚊唾腺多线染色体的研究。II，第一和第二染色体在幼虫到成虫期间的可逆变化》二篇论文。
李汝祺教授的专著《发生遗传学》将于1985年初由科学出版社出版。在细胞学研究方面，具有代表性的工作是李教授作的中国马蛔虫染色体研究，他第一次发现具有三对染色体的马蛔虫，有别于欧洲二对染色体的马蛔虫。解放后的数年中，李汝祺教授指导研究生详细地研究了中国马蛔虫的减数分裂，并写成论文。可惜论文未能发表就毁于文化大革命中。六十年代初期李教授从事放射遗传学及用电镜观察果蝇和摇蚊唾腺多线染色体的发泡of现象的工作，遗憾的是文革一场浩劫毁掉了遗传。（HEREDITAS (Beijing) 7 (1)" 2-3 1985）
所有的研究课题，全部正常活动都停止了。直到1977年教学秩序逐渐恢复后，为了追赶现代发生遗传学的国际水平，李汝祺教授不顾八旬高龄。领导科研小组在停止了十年的研究基础上，又增加了四项研究项目:
(1)原核生物的遗传;
(2)细胞超微结构的研究;
(3)细胞的离体培养及脊椎动物性染色体的研究;
(4)脊稚动物的系统发育与其同工酶演变。
李汝祺教授在性格上是一个内向的人，他不善于也不喜欢表现自己，他珍惜时间讲究效率，他把自己的一生默默地贡献给了遗传学的教学和科研工作。李汝祺教授从事多年的教学和科研工作积累了丰富的经验，著作甚多。除了在美国发表的五六篇文章外，李教授在三十年代即编写了《人类生物学》一书，在该书遗传学部分介绍了当时国际上对“优生学”的看法.四十年代他编写了《生物学纲要》，由北大出版社出版。五十年代他还和李竞雄教授合译了《普通细胞学》，与张宗炳教授等合译《卵子发生》，与江先群教授合译了《受精》。另外李教授根据讲授"细胞遗传学刀课程整理的十三篇文章在《生物学通报》上连载，做为大学课本在教学中使用。
1981年由科学出版社汇集成册为《细胞遗传学基本原理》。李教授对科普文章亦很重视，早在五十年代就曾为中国青年出版社编写了《消灭老鼠》的通俗小册子。1982年他不再执教后，很快又写出了“谈谈遗传学中若干基本问题”在《遗传》杂志连载并即将出版单行本。李汝祺教授热心学术活动，早在三十年代末他就与生物界同仁组织成立了“北京博物学会”。该学会出版了《北京博物杂志》，其中发表了数十篇论文.并曾担任1940-1941年度的会长。1950年，中国动物学会召开解放后的第一次会议，李教授被推举为理事长直到1956年这一职务由秉志教授接任为止。1978年中国遗传学会成立，李教授被选为第一任理事长兼任《遗传学报》主编。在他任职的四年期间对遗传学及遗传学会的发展均给予了大量的指导，贡献了力量。他的品德，他的学问以及他对遗传学事业的献身精神应成为广大遗传学工作者的楷模。
▲果蝇发生遗传研究的先驱
李汝祺1923年在摩尔根的指导下进行染色体畸变对果蝇发育的影响的研究，经过3年的艰辛工作，通过了博士论文，并在1927年以题为《染色体畸变在黑腹果蝇发育的效应》的论文发表在第一期“Genetics”杂志上。这是最早的有关黑腹果蝇发生遗传的研究。他利用具有各种染色体畸变（如缺失、重复、异位等）的品系进行杂交，造成其子代中纯合子的死亡，然后仔细检查其致死效应在果蝇发育早、晚期不同阶段中的出现时间。结果证明缺失多在卵子期死亡，纯合的重复只是拖延了整个发育时间，不一定死亡，杂合的缺失却与纯合的重复相似。实验还证明Ｙ染色体的存在与否并不影响当代的胚胎发育。在这篇论文发表８年后，美国的D.F.普鲁逊（Poulson），才开始进行对黑腹果蝇发育致死胚胎学的研究。又经过6年Ｃ.Ｌ.马克尔特（Markert）和Ｗ.乌尔斯普龙（Ursprun）二人合写的《发生遗传学》出版后，才创立了这门学科体系，由此可见，李汝祺可以说是这一学术领域的先驱.从国外回来后，他还以带回的黑腹果蝇和国内的瓢虫为材料，进行许多遗传学的研究工作，先后发表了10几篇学术论文。
▲动物染色体和胚胎发育的开拓性研究
李汝祺一贯认为细胞学、胚胎学和遗传学是不可分割的整体，细胞学是架在胚胎学和遗传学之间的桥梁。在这方面他通过研究北京西山樱桃沟的最大直翅目昆虫“山老虎”（Callimenusm Onos Pllas）的精子形成及瓢虫（Harmoniaaxyridis Pallas）的精子和卵子形成，以决定它们的性染色体。发现雌性有两个Ｘ，雄性则为Ｘ和Ｙ，这是中国研究昆虫染色体的最早的论文。1933年他又首先报导了中国马蛔虫有3对染色体，不同于国外的两对或一对的物种。他还发现了三倍体蛔虫（9个染色体）的胚胎，并研究了形成三倍体的机理。发现三倍体是由于畸形的纺锤体所促成的，三倍体卵子是不能完成发育的。“文化大革命”后，他和助手们又开展了脊椎动物性染色体的研究。
在胚胎学方面，李汝祺研究了四川峨眉山的刺腹蛙、黑斑蛙和狭口蛙的胚胎发育和变态，并着重研究器官发育与环境的关系，把生态学和胚胎学结合起来，先后发表了10余篇论文。这些论文论证了刺腹蛙早期胚胎发育过程中所具有的特性；卵子大而且附着力大，神经系统与运动器官（尾芽）的早熟性、无吸盘等都是刺腹蛙适应峨眉山上瀑布下的水流急湍、浮游生物少、温度较低的环境条件而产生的。北方狭口蛙胚胎的系统研究证明了它的消化道、鳃和肺、血管系统及味觉器官的发育特征都是适应其生存在不流动而又易干的雨水积存水洼中形成的。通过这些研究工作，李汝祺建立起以下的概念，即“如果从形态、生理和生态三位一体的角度去研究个体发育，任何器官的发生与变化都具有其适应的意义”。
▲在遗传学其他领域的研究工作
60年代初期，李汝祺领导一个小组开展放射遗传学研究，对象是纯系小鼠，目的是测量Ｘ射线的不同剂量对其卵巢破坏的程度。实验结果与国外的发现一致，证实了小鼠出生后若干时间内具有高度抗辐射能力，还发现用母体胎盘提取液注射到初生幼鼠体腔内具有抗辐射的功能。同时，他领导另一个小组进行果蝇和摇蚊唾腺染色体亚微结构的研究，特别描述了核仁及松散区的亚微结构，这些工作都具有很高的水平。可惜这部分工作由于“文革”未能继续下去，也未能发表。
1977年后，李汝祺教授重建了北京大学遗传教研室，并领导了教研室年轻教师们的科研和教学工作。开展了果蝇及小鼠有关群体和发育遗传学的研究。如他经常从北大燕东园家里步行到实验室指导青年教师开展果蝇遗传学研究，还亲自指导他们如何采集和饲养果蝇等工作。对其他科研工作也以同样的热情关怀和指导。在教学方面帮助和鼓励年轻教师开设了细胞遗传学、分子遗传学及微生物遗传学等专门化课程。年迈的李先生不辞辛劳亲自为文革后第一批遗传专业的学生讲授了发生遗传学课程。李先生这种对遗传学孜孜不倦的追求热情和严谨求实的科学精神激励着青年教师奋发图强努力工作。
李汝祺对教学是有深厚感情的，用他自己的话说“我深知一生最幸运的一点是我从1905年开始上学起，一生未脱离过学校”。在教学方面，他是第一位把细胞遗传学介绍到中国的学者，1926—1948年他讲授生物学和遗传学，编写了遗传学教材并创建了细胞遗传学实验室。通过教学和科研工作，他培养了一大批后来成为我国遗传学界和生物学界的骨干人才，如谈家祯、刘承钊等著名科学家。在60年的教学生涯中，李汝祺形成了自己的独特风格，他主张用“教而不包”的教学方式，他告诫年轻教师和学生们不要只知其然而不知其所以然，遇到问题一定要通过参阅文献中的间接经验，并根据自己的实验工作进行思考和分析再得出结论，万不可人云亦云，随风漂流。在工作中他着力培养学生独立思考和解决问题的能力。他还经常对年轻教师讲在大学工作比在科研机关有其优越之处，因每年都有新生入学，代谢速度极高，这对教师永远是一种冲击力量，如不加紧学习，必将落在新鲜事物之后。他一贯认为师生关系好比一个战壕中的战友，同呼吸、共命运，相互间可以志同道合地建立起终生难忘、牢不可破的友谊。他常说当我们想到“教学相长”时，多少会偏重“教”，但若没有不断学习的热诚，是教不好书的。“学”与“教”是矛盾统一的两个方面，在任何时期，任何事物上“学”比“教”更为重要。所以做为一个教师，首先要向老师学习，其次向同辈学习，而更加重要的是向他所教的对象学习。他在学生面前从不以师长自尊。他认真收集学生的意见，将其中合理的意见融汇到教材内容和教学方法中去，不断充实和改进教学。他曾说：“我从学生身上所学到的东西要比我教给他们的东西多得多”。这是他出自肺腑之言。
李汝祺备课十分认真，尽管许多内容已讲过十几遍，但在讲课之前至少要备三次课，第一次是写讲稿，他从不满足于现用的教材，每次都要加点新的实验和见解；第二次是默记讲稿内容和检查语言的表达；第三次是讲课前一小时再打一次腹稿。课后都要做小结。所以他讲的每节课都是严谨而风趣的，博得学生的好评。他累积了几十年的教学卡片足有一大箱，看到使人肃然起敬。他认为给学生讲课是教师生活中的一项中心任务，如果对讲课不重视，说到底，是对教育事业的不尊重。他的教学原则是“忠于人”和“勤于事”，即对同事和学生要诚恳互助，在教学上要勤勤恳恳，自强不息。他虽已年逾古稀，仍不断搜集新材料，新进展。他说：“宁愿一生默默无闻地工作，但事无巨细永远要兢兢业业，做一名永不知足的小学生。”
李汝祺在几十年的教学和科研生涯中，出版过多种著作，并在国内外期刊上发表论文50余篇，后经科学出版社汇集于1985年出版了《实验动物学论文选集》。出版的专著有《人类生物学》、《普通细胞学》、《卵子发生》、《受精》以及曾作为大学教材的《细胞遗传学基本原理》等。1982年以后又出版了《细胞遗传学若干问题的探讨》和《发生遗传学》，后者是他几十年教学和科研工作的总结，这部著作集细胞学、胚胎学及遗传学知识为一体，体现了他一贯认为的细胞学、胚胎学和遗传学是不可分割的整体的思想原则。出版后得到广大读者很高的评价，并受到国家教委的奖励。他在晚年曾致力于从历史和哲理角度编写一部批判在生物学研究中形而上学的著作，可惜因久病卧床而未能如愿，不幸于90年代初在北京逝世。
李汝祺治学严谨，诲人不倦，生活俭朴，为人正直豁达，严于律己，宽以待人。他勤勤恳恳，默默耕耘，把毕生精力完全献给了祖国的遗传学事业。1983年全国第二届遗传学会代表大会后，为了推动我国遗传学的发展和鼓励青年科学工作者，以其多年的积蓄设立了“李汝祺动物遗传学优秀论文奖金”。李汝祺教的治学和为人风范永远是我们学习的楷模。
1895年3月2日 出生于天津市。
1911—1919年 清华留美预备班学习。
1919—1923年 美国普渡大学农学系学习。
1923—1926年 美国哥伦比亚大学动物学研究院学习，获博士学位。
1926年 任复旦大学生物系副教授。
1927—1935年 任燕京大学生物系教授。
1935—1936年 美国加州理工学院进修。
1936—1942年 任燕京大学生物系教授。
1942—1945年 任中国大学生物系教授兼系主任。
1945—1947年 任北京大学医学院解剖科教授。
1947—1948年 任北京大学动物系教授兼医预科主任。
1948—1949年 英国伦敦大学生物系进修。
1949—1952年 任北京大学动物系教授兼医预科主任。
1952—1989年 任北京大学生物系教授兼遗传学教研室主任。
1989年 退休。
1991年4月4日 在北京逝世。
《刺腹蛙早期胚胎发育的适应性》北京大学学报，1955，（1）：111-112，（与李秀贞合作）
《中国动物生态学家的当前任务》科学通报，1956，（1）：7，（与林昌善合作）
《从遗传学谈百家争鸣》，光明日报，1957年4月29日。
《北京狭口蛙个体发育的研究Ｉ鳃和肺的发生、发展和变化》，1958，10（1）：35-52，动物学报，（与江先群合作）
《无尾两栖类蝌蚪味觉器的研究》，北京大学学报，1958，（2）：235-249（与江先群合作）
《北方狭口蛙个体发育的研究Ⅱ食物对消化系统发育的影响》北京大学学报，1959，（1）：75-98，（与林志春合作）
《细胞遗传学发展过程中的几个问题》，生物学通报，1962，（2）：32—37.
《细胞遗传学的现况与展望．细胞学进展》，1962，261—274．
《北方狭口蛙个体发育的研究Ⅲ几种重要血管的发生与变化》．动物学报，1964，16（4）：520—531，（与吴鹤龄合作）
《生物科学动态》，1964，2: 2-170
《细胞遗传学的基本原理》，1981.
《中国大百科全书·生物学·遗传学卷》， 北京: 中国大百科全书出版社, 1983, 128―131.（李汝祺主编, 谈家桢等副主编. ）
《摇蚊唾腺多线染色体的研究Ｉ第Ⅳ染色体的组织化学分析》．遗传学报，1985，12（1）：61—66，（与吴鹤龄合作）
《摇蚊唾腺多线染色体的研究Ⅱ第Ｉ和第Ⅱ染色体在幼虫到成虫期间的可逆性变化》．遗传学报，1985，（与吴鹤龄合作）
《发生遗传学》，北京：科学出版社，1985．
《实验生物学论文选集》．北京：科学出版社，1985．
《生物学纲要》 ，北京大学出版部， 2006年9月4日
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