文昌鱼

文昌鱼（Branchiostoma）是文昌鱼目文昌鱼科文昌鱼属的脊索动物。其体前端腹面有口唇，口唇边缘有触须；背面沿中线有由皮肤折叠形成的背鳍，与身体末端宽大的尾鳍相连；尾鳍腹侧与臀前鳍连接；腹面两侧各有一腹褶；体无鳞片。体纤长侧扁，两端尖，半透明，呈淡红色小虫状，无明显头部，故俗称“无头鱼”。

文昌鱼主要分布于中国、日本、托雷斯海峡、加里曼丹、新加坡、斯里兰卡及非洲东海岸一带。它适于温暖海中的生活，白天半截身体埋在沙中，仅前端露出，依赖水流带来浮游生物及硅藻、植物为食；晚间离开沙窝到水面活动，遇惊扰即游回沙窝。5～7月为生殖季节，一生可繁殖3次，以最后一次产卵最多，寿命约2年8个月。文昌鱼并非鱼类，而是介于无脊椎动物和脊椎动物之间的头索动物，是最早的脊索动物之一，几乎未进化，仍保持5.3亿年前的形态。1991年厦门建立文昌鱼保护区，2000年升级为国家级自然保护区；2004年青岛设立市级自然保护区。

文昌鱼皮肤薄而半透明，由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮构成，表皮外覆角皮层。表皮在幼体期具纤毛，成长后消失。骨骼以纵贯全身的脊索作为支持中轴，无骨质骨骼；脊索外围有脊索鞘膜，与背神经管的外膜、肌节间的肌隔、皮下结缔组织等相连。文昌鱼肉红色，晶莹半透明，两头尖，纺锤形，体长40～57毫米；美国产的加州文昌鱼可达100毫米。前端有眼点，下为前庭及口笠；前庭周围有40条口须，咽两侧有垂直鳃裂，胚胎时仅8对，成体增至180对；鳃裂不直接开孔于体表，而被皮肤肌肉包裹形成一对围鳃腔。后端有尾鳍及肛前鳍，背部有背褶，腹面有一对腹褶；腹褶与肛前鳍交界处有腹孔，为围鳃腔通体外之开口。身体两侧交错排列65个透明V字形肌节，V字尖端朝前，利于水中向前运动。

消化和呼吸器官

文昌鱼靠轮器和咽部纤毛摆动，使含食物微粒的水流经口入咽，食物被滤下，水经鳃裂至围鳃腔再由腹孔排出。咽部极度扩大，约占体长1/2，具有内柱、咽上沟和围咽沟等结构。食物微粒被内柱分泌物粘结成团，由纤毛运动从后向前经围咽沟转至咽上沟，再入肠。肠为直管，向前伸出一个肝盲囊，能分泌消化液，与脊椎动物肝脏同源；食物中小微粒可进入肝盲囊被细胞内消化，未消化物质重返肠中，在后肠进行消化吸收。肠末端开口于身体左侧的肛门。咽腔为主要呼吸器官，咽壁两侧有60多对鳃裂，彼此以鳃条分开，鳃裂内壁具纤毛上皮细胞和血管，水流经鳃裂时与血液进行气体交换，水再由围鳃腔经腹孔排出。此外，皮肤也可能直接从水中摄取氧气。

循环系统

文昌鱼循环系统为闭管式，血液完全在血管内流动，无心脏，但具搏动能力的腹大动脉，故称狭心动物。腹大动脉向两侧分出多对鳃动脉进入鳃隔，完成气体交换后汇入背大动脉根，再汇合成背大动脉分支到全身。血液无色，无血细胞和呼吸色素。静脉系统包括前主静脉、后主静脉、总主静脉、静脉窦、肠下静脉、肝门静脉和肝静脉等。

排泄器官

排泄器官由数十对按节排列的肾管组成，位于咽壁背方两侧，结构与扁形动物及环节动物的原肾相似。每个肾管为一短曲小管，腹侧有肾孔开口于围鳃腔，背侧连接5～6束管细胞；管细胞由体腔上皮特化而成，远端盲端膨大紧贴体腔，内有一长鞭毛。代谢废物经体腔液渗透进入管细胞，由鞭毛摆动送至肾管，再经肾孔至围鳃腔随水排出。此外，咽部后端背侧左右各有一褐色漏斗，功能未明。

神经系统

中枢神经为一条纵行于脊索背面的背神经管，前端内腔略膨大为脑泡；幼体脑泡顶部有神经孔，长成后封闭。周围神经包括由脑泡发出的2对“脑”神经和自神经管两侧发出的成对脊神经；背根和腹根左右交错，不与脊椎动物一样联结成一条脊神经。感觉器官不发达，神经管两侧有黑色小点称脑眼，每个由感光细胞和色素细胞构成，可感光；前端有眼点；全身皮肤散布感觉细胞，口笠、触须和缘膜触手处较多。

文昌鱼适于温暖海，白天半截身体埋沙中，仅前端露出，倚靠水流摄食浮游生物及硅藻、植物；晚间到水面活动，遇惊扰游回沙窝，游泳时以螺旋形前进。5～7月生殖，一生可繁殖3次，寿命约2年8个月。

文昌鱼广泛分布于热带和温带浅海，以北纬48°至南纬40°沿海为多。对底质要求严格，仅存在于有机质含量低的纯净粗砂和中砂。栖息地改变可致种群消失，如高集海堤修建导致曾年产60吨的厦门刘五店渔场消失。在中国，分布于厦门浏五店、北部湾、烟台、青岛沙子口、黄岛、太平角等地。1988年在山东日照近海发现，栖息密度最高达390尾/平方米。河北昌黎、威海、烟台沿海亦有分布。地中海、马来西亚、日本、北美洲海岸也有产出，但产量稀少。

文昌鱼为雌雄异体，生殖腺附生于围鳃腔两侧内壁，为26对厚壁矩形小囊；性成熟时精巢白色，卵巢淡黄色。6～7月傍晚产卵，卵小（0.1～0.2mm）且卵黄少，为均黄卵，体外受精。发育经历受精卵、桑椹胚、囊胚、原肠胚、神经胚后孵化成幼体。受精卵进行几乎均等的全分裂，经多次分裂形成桑椹胚，进而形成囊胚、原肠胚；原肠胚有内、外胚层，后期胚体延长、产生中枢神经。约20小时后幼体破卵膜而出，具昼夜垂直洄游习性；幼体期约3个月，后沉底变态。幼体在生长发育中出现前庭，鳃裂数目加倍并形成围鳃腔。一龄文昌鱼体长约40毫米，性成熟可繁殖；特殊情况幼体可被卷入深海，三年后才变态为成体。

文昌鱼作为头索动物幸存物种，是无脊椎动物演化至脊椎动物的过渡活标本，自1774年发现以来备受动物学界重视。中国沿海分布较广，但因栖息地破坏，资源量逐年下降，已列为中国国家二级保护动物。

文昌鱼科生殖腺左右对称，有1属9种，包括白氏文昌鱼（Branchiostoma belcheri）、加州文昌鱼（Branchiostoma californiense）、开普斯文昌鱼（Branchiostoma capense）、卡氏文昌鱼（Branchiostoma caribaeum）、佛州文昌鱼（Branchiostoma floridae）、瓦氏文昌鱼（Branchiostoma valdiviae）、维吉尼文昌鱼（Branchiostoma virginiae）等。

科学研究

文昌鱼是从低级无脊椎动物进化到高等脊椎动物的中间过渡动物，也是脊椎动物祖先的模型。其摄食、排泄等机能似无脊椎动物，但血管、呼吸、神经系统和胚胎发生过程具脊椎动物特征。文昌鱼的腹大动脉、动脉弓和肝盲囊等与脊椎动物同源，是研究脊椎动物器官系统发育的理想模式生物。身体前部中胚层以体腔囊方式形成，与棘皮动物及半索动物相同；后部中胚层发生方式与脊椎动物一致，体现其过渡性质。基因组长度约为高等脊椎动物的17%，反映了脊椎动物祖先的基因组结构特征，对研究脊椎动物起源与演化、进化发育生物学、比较功能基因组学和比较免疫学具有重要价值。

经济价值

文昌鱼为国家二级保护动物，禁止商业活动。其蛋白质含量高，富含碘、铁、磷，脂肪含量低，不饱和脂肪酸约占湿重1.6%。蛋白质含量高于鲳鱼、带鱼、黄花鱼、明虾及牡蛎；雌雄成体总蛋白含量分别为19.73%和19.05%。含全部8种必需氨基酸，必需氨基酸与总氨基酸和非必需氨基酸之比超过FAO/WHO标准。富含脂溶性维生素A、E和水溶性维生素B1、B2、P，维生素B2尤为突出。风味氨基酸（天门冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸）含量丰富，口感鲜美。另含有脊椎动物典型的磷酸肌酸，但无血红蛋白，却含特殊的钒元素。

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