疟原虫生活史

疟原虫介绍

疟原虫属孢子虫纲、真球虫目、疟原虫科、疟原虫属，是一类单细胞、寄生性的原生动物 ，也是导致人类疟疾的病原体。寄生于人类的疟原虫主要有5种，即间日疟原虫、恶性疟原虫、三日疟原虫、卵形疟原虫和诺氏疟原虫。其传播媒介为按蚊，在中国，疟疾最重要的传播媒介是中华按蚊。

在人体内的发育

• 红细胞外期（红外期）：当感染疟原虫的雌性按蚊叮咬人时，子孢子随蚊唾液进入人体，约30分钟后随血流侵入肝细胞。在肝细胞内，子孢子摄取营养发育为滋养体，然后进行裂体增殖，形成含有大量裂殖子的红外期裂殖体。间日疟原虫完成红细胞外期约需8天，恶性疟原虫约6天，三日疟原虫为11 - 12天，卵形疟原虫为9天 。其中，间日疟原虫和卵形疟原虫子孢子有速发型和迟发型之分，迟发型子孢子会经过一段时间休眠期后才完成红外期裂体增殖，经休眠期的子孢子被称为休眠子，而恶性疟原虫和三日疟原虫无休眠子。成熟的红外期裂殖体胀破肝细胞，裂殖子释出，一部分被巨噬细胞吞噬，其余侵入红细胞，开启红细胞内期发育。

• 红细胞内期（红内期）：红细胞外期的裂殖子进入血流后迅速侵入红细胞。侵入过程中裂殖子细胞表被脱落于红细胞中。在红细胞内，裂殖子发育为环状体，随着不断生长，胞核增大，胞质增多，有时伸出伪足，胞质中出现疟色素，此时发育为晚期滋养体（大滋养体）。间日疟原虫和卵形疟原虫寄生的红细胞会变大、变形、颜色变浅，有明显红色薛氏点；恶性疟原虫寄生的红细胞有粗大紫褐色茂氏点；三日疟原虫寄生的红细胞有齐氏点。晚期滋养体发育成熟，核开始分裂，进入裂殖体阶段。核经多次分裂，胞质随之分裂，每个核被部分胞质包裹形成裂殖子，含有一定数量裂殖子且疟色素集中成团的为成熟裂殖体。红细胞破裂后，裂殖子释出，一部分被巨噬细胞吞噬，其余再侵入正常红细胞重复裂体增殖。完成一代红内期裂体增殖，间日疟原虫和卵形疟原虫约需48小时，恶性疟原虫约需36 - 48小时，三日疟原虫约需72小时。经过几代红内期裂体增殖，部分裂殖子侵入红细胞后不再进行裂体增殖，而是发育成雌、雄配子体。恶性疟原虫的配子体主要在肝、脾、骨髓等器官血窦或微血管里发育，成熟后才出现于外周血液，约在无性体出现后7 - 10天才见于外周血液 ，配子体在人体内若未进入蚊体，30 - 60天会衰老变性被清除 。4种疟原虫寄生于红细胞的不同发育期，间日疟原虫和卵形疟原虫主要寄生于网织红细胞，三日疟原虫多寄生于较衰老的红细胞，恶性疟原虫可寄生于各发育期的红细胞。

在按蚊体内的发育

• 配子生殖：当雌性按蚊叮咬疟疾患者或带虫者时，红细胞内发育各期原虫随血液进入蚊胃，但只有雌、雄配子体能继续发育，其余各期原虫被消化。雄配子体核迅速分裂为4 - 8块，胞质向外伸出4 - 8条鞭毛状细丝，每份核块进入一条细丝内，形成雄配子，此过程称“出丝现象” 。雌配子体发育为不活动的圆形雌配子。雄配子凭借鞭毛游动，进入雌配子内，受精形成合子。

• 孢子增殖：合子发育为能蠕动的动合子，动合子穿过蚊胃壁上皮细胞或其间隙，在蚊胃基底膜下形成圆球形卵囊。卵囊逐渐长大，囊内的核和胞质反复分裂进行孢子增殖，从成孢子细胞表面芽生子孢子，形成数以万计子孢子 。子孢子成熟后，随卵囊破裂释出或由囊壁钻出，经血淋巴集中于按蚊的涎腺，发育为成熟子孢子。当受染蚊再次吸血时，子孢子随唾液进入人体，开启新的生活史。在最适条件下，疟原虫在按蚊体内发育成熟所需时间：间日疟原虫约为9 - 10天，恶性疟原虫约为10 - 12天，三日疟原虫约为25 - 28天，卵形疟原虫约为16天 。