生长素

生长素（Auxin）

概述
生长素是最早被发现的一类植物激素，在植物生长发育中起核心调控作用，主要成分为吲哚乙酸（IAA）。它通过调控细胞分裂、伸长、分化及组织极性形成，影响植物的向性运动（如向光性、向地性）、顶端优势、器官形成等生理过程。

发现历史

• 1880年：达尔文父子通过燕麦胚芽鞘向光性实验，推测存在“某种化学物质”调控生长。

• 1913年：鲍森·詹森证明该物质可通过明胶传递，提示其可溶性。

• 1926年：弗里茨·温特首次从胚芽鞘分离出生长素并命名。

• 1934年：科戈（F. Kögl）和蒂曼（K. Thimann）从人尿中提取纯化吲哚乙酸（IAA），确认其为天然生长素。

化学结构与种类

• 天然生长素：以吲哚乙酸（IAA，C₁₀H₉NO₂）为主，另有苯乙酸（PAA）、吲哚丁酸（IBA）等。

• 合成类似物：2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、萘乙酸（NAA）等，具类似生理活性且更稳定。

合成与运输

• 合成部位：茎尖分生组织、幼叶、发育中的种子。

• 运输方式：

  • 极性运输：单向（顶→基），依赖PIN蛋白家族介导的细胞间主动运输（速度1 cm/h）。

  • 非极性运输：通过韧皮部双向运输。

• 分布特点：浓度梯度显著（如茎尖高浓度抑制侧芽，根部低浓度促进生长）。

生理功能

1. 向性运动调控：

   • 向光性：光照导致IAA向背光侧富集，促进不均匀生长。

   • 向地性：重力使根尖IAA向近地侧积累，抑制根部伸长（高浓度效应）。

2. 顶端优势：顶芽合成IAA抑制侧芽生长，摘除顶芽可解除抑制。

3. 器官发生：

   • 促进根原基形成（园艺中用于扦插生根）。

   • 与细胞分裂素协同调控愈伤组织分化（比例高时诱导根，低时诱导芽）。

4. 延缓衰老：抑制离层形成，减少落花落果。

5. 浓度效应：低浓度促生长，高浓度抑制（如根对IAA敏感度高于茎）。

作用机制

1. 酸生长学说：IAA激活细胞膜H⁺-ATP酶，分泌H⁺酸化细胞壁，扩张蛋白（expansin）松弛纤维素网络，促进细胞吸水伸长。

   

2. 基因调控途径：

   • IAA与受体TIR1/AFB结合，促进泛素化降解AUX/IAA抑制蛋白。

   • 释放ARF转录因子，激活生长相关基因（如细胞伸长、壁修饰基因）。

应用

1. 农业园艺：

   • 促进扦插生根（NAA浸泡枝条）。

   • 保花保果（喷施2,4-D减少番茄落花）。

   • 培育无籽果实（未受精子房处理）。

2. 除草剂：高浓度2,4-D干扰双子叶植物代谢，用于单子叶农田除草。

3. 科学研究：模式激素用于植物信号转导与发育生物学研究。

研究进展

• 分子机制：发现ABP1（生长素结合蛋白1）参与快速信号响应。

• 运输调控：阐明PIN蛋白极性定位的动态调控（如磷酸化修饰）。

• 合成生物学：工程微生物生产IAA，用于可持续农业。

• 交叉研究：与 miRNA（如miR393）互作调控根系发育。

参考文献

1. Taiz, L., & Zeiger, E. (2015). Plant Physiology and Development.

2. 郭蔼光. (2009). 《基础生物化学》. 高等教育出版社.

3. 近年研究：Nature Plants, 2021年关于生长素运输蛋白动态机制的综述。