古细菌

定义 

古细菌（Archaea），又称古生菌或古菌，是一类单细胞原核微生物，由卡尔·伍斯（Carl Woese）于1977年基于16S rRNA基因的系统发育分析提出，作为与细菌（Bacteria）、真核生物（Eukarya）并列的第三大生命域。其核心特征包括：

1. 极端适应性：多栖息于高温（如热泉）、高盐（如盐湖）、强酸/碱、缺氧等极端环境，但近年发现其广泛分布于土壤、海洋甚至人体肠道等非极端环境中。
2. 独特分子结构：细胞膜脂类含醚键而非酯键，细胞壁不含肽聚糖，遗传机制（如RNA聚合酶、翻译起始因子）更接近真核生物。
3. 进化地位：被认为是生命早期分支的“活化石”，可能参与了真核生物的起源。

分类 

古菌的分类基于生理特征与系统发育：

1. 生理分类：
   • 极端嗜热菌（Thermophiles）：如硫化叶菌，生存于90℃以上高温环境，参与硫代谢。
   • 极端嗜盐菌（Halophiles）：如盐杆菌，适应高盐环境（如死海），利用光驱动质子泵产生能量。
   • 产甲烷菌（Methanogens）：严格厌氧，通过CO₂与H₂合成甲烷，参与碳循环。
   • 嗜酸/碱菌：如嗜酸热硫化叶菌（pH <1）和嗜碱甲烷菌（pH >10）。
2. 系统发育分类：
   • 泉古菌门（Crenarchaeota）：以高温硫代谢为主，部分参与氨氧化。
   • 广古菌门（Euryarchaeota）：包含产甲烷菌、嗜盐菌等。
   • 其他分支：如纳古菌（Nanoarchaeota）、奇古菌（Thaumarchaeota）等。

机制
古菌的极端适应性源于其独特的分子与代谢机制：

1. 细胞结构：
   • 膜脂：由甘油醚和类异戊二烯链构成醚键双层或单层膜，增强高温和化学稳定性。
   • 细胞壁：含假肽聚糖或蛋白质层，对溶菌酶和青霉素不敏感。
2. 代谢多样性：
   • 产甲烷作用：通过甲基辅酶M还原酶将CO₂还原为CH₄，释放能量。
   • 硫代谢：氧化硫或硫酸盐获取能量，如硫化叶菌的硫呼吸链。
   • 氢代谢：最新研究发现部分古菌含[FeFe]-氢化酶，通过产氢或耗氢获取能量，为生物制氢提供新思路。
3. 遗传机制：DNA复制与转录机制接近真核生物，如RNA聚合酶含TATA结合蛋白（TBP）。

意义

1. 生命起源研究：古菌作为早期生命分支，为探索真核生物起源（如“内共生假说”）提供关键线索。
2. 生态功能：驱动碳（产甲烷）、氮（氨氧化）和硫循环，影响温室气体排放与元素地球化学过程。
3. 生物技术应用：
   • 极端酶：如耐高温DNA聚合酶（Pfu酶）用于PCR技术。
   • 生物能源：产甲烷菌用于沼气生产，氢代谢菌助力绿色制氢。
   • 环境修复：处理重金属污染（如硫化矿浸出）和工业废水。

研究热点与未来方向

1. 极端代谢机制：解析氢化酶、硫呼吸链等关键酶的结构与功能，探索其在新能源开发中的应用。
2. 古菌-真核生物进化关系：通过比较基因组学揭示真核生物起源的分子细节。
3. 环境宏基因组学：挖掘未培养古菌的功能潜力，如深海、极地等生境中的新类群。
4. 合成生物学：改造古菌代谢通路用于生物制造（如生物塑料、甲烷高效合成）。