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类病毒

类病毒，又称感染性RNA、病原RNA、壳病毒，是一种和病毒（virus）相似的感染性颗粒。类病毒是一类环状闭合的单链RNA分子，分子量约10⁵ Da^[3]（“真病毒”为10⁶～10⁸ Da），含246~401个核苷酸。类病毒仅为裸露的RNA分子，棒状结构，无衣壳蛋白及mRNA 活性。为了和病毒加以区分，故命名为类病毒。在天然状态下类病毒RNA以高度碱基配对的棒状结构形式存在。类病毒能耐受紫外线和作用于蛋白质的各种理化因素，如蛋白酶，胰蛋白酶，尿素等都不敏感，不被蛋白酶或脱氧核糖核酸（DNA）酶破坏，但对RNA酶极为敏感。^[1]

类病毒与病毒不同的是，类病毒没有蛋白质外壳，为共价闭合的单链RNA分子，呈棒状结构，这和朊病毒相反，由一些碱基配对的双链区和不配对的单链环状区相间排列而成。1971由美国植物病理学家 Diener及其同事在研究马铃薯纺锤块茎病(potato spindle tuber disease)病原时发现。能侵染高等植物，利用宿主细胞中的酶类进行RNA的自我复制，引起特定症状或引起植株死亡。类病毒的分子量在0.5～1.2×10^5左右。

类病毒是比已知病毒都小的能在宿主细胞内自主复制的病原体之一。它可通过植物表面的机械损伤感染高等植物，并表现出一定的症状，也可以通过花粉和种子垂直传播。已发现的类病毒达40多种，其中多为植物类病毒。植物类病毒能引发多种疾病，例如番茄簇顶病，柑桔裂皮病，黄瓜白果病，椰子死亡病等，危害很大。防治的方法主要选择无感的种子和繁殖体，以及防止机械传播。

发现编辑本段

20 世纪 70 年代初期，美国植物病理学家 Diener及其同事在研究马铃薯纺锤块茎病(potato spindle tuber disease)病原时，观察到病原无病毒颗粒和抗原性、对酚等有机溶剂不敏感、耐热（70 ℃ ~75 ℃ ）、对高速离心稳定（说明其低分子量）、对 RNA 酶敏感等特点。所有这些特点表明病原并不是病毒，而是一种游离的小分子 RNA。在电镜下可见到这RNA分子呈50nm长的杆状分子，共有359个碱基对，并证实是游离的RNA，为此正式命名为类病毒（Viroid）。它通常在宿主细胞核内，植物表面的机械损伤传染，分子量75000～130000。后又相继在菊花矮缩病（chrysanthemum stunt）、菊花绿斑病（chrysanthenumchlorotic mottle）、柑橘剥皮病

（citrusexcortis）等患病植株中分离到低分子量的病原RNA。

结构特征编辑本段

类病毒为环状闭合单链RNA分子，由一些碱基配对的双链区和不配对的单链环状区相间排列而成。通常在二级结构分子中央处有一段保守区。位于棒状结构中心有一个高度保守的序列，其能决定类病毒的种类。靠近这一保守中心区的左侧有一个多聚嘌呤区，棒状结构左侧序列保守性强，右侧变异性大。

危害病理编辑本段

类病毒会引起植物基因序列的甲基化，引起转录的失败。并且更多的证据表明其能诱导RNA沉默。有证据表明，当类病毒环状RNA在复制形成双链中间体的时候，会被类似于核糖核酸酶Ⅲ的Dicer 酶切割成大小约为21～23bp的双链小干扰RNA（small-interfring RNA，siRNA），并与其他因子结合形成RNA诱导沉默复合体（RNA induced silencing complex，RISC），激活的RISC通过碱基配对定位到同源 mRNA上，阻断特定基因的表达。

类病毒与RNA病毒的比较编辑本段

比较项目	类病毒	RNA病毒
侵入宿主细胞	是	是
增殖方式	借助宿主细胞增殖机制	借助宿主细胞增殖机制
蛋白质衣壳	无	有
病毒颗粒	感染组织不含病毒颗粒	含病毒颗粒
编码蛋白质	不编码任何蛋白质	编码蛋白质
复制与整合	直接复制，不逆转录整合到染色体	有些逆转录整合

分类编辑本段

根据类病毒RNA结构中是否含有保守区模块，将类病毒分为两个科，即马铃薯纺锤形块茎类病毒科（Pospiviroidae）和鳄梨日斑类病毒科（Avsunviroidae），后者在其结构中没有保守区，但可实现锤头中间体的自我剪切（hammerhead-mediated self-cleavage），根据保守区能形成的侧翼序列的类型，将马铃薯纺锤形块茎类病毒科分为四个属；又根据锤头中间体自我剪切的产物不同，将鳄梨日斑类病毒科分为两个属，已经发现的类病毒共四十余种。^[2]

马铃薯纺锤形块茎类病毒科

马铃薯纺锤形块茎类病毒属（Pospiviroid）：代表种有马铃薯纺锤形块茎类病毒（Potato spindle tuber viroid）
啤酒花矮化类病毒属（Hostuviroid）：代表种有啤酒花矮化类病毒（Hop stunt viroid）
椰子死亡类病毒属（Cocadviroid）：代表种有椰子死亡类病毒（Coconut cadang-cadang viroid）
苹果锈果类病毒属（Apscaviroid）：代表种有苹果锈果类病毒（Apple scar skin viroid）
锦紫苏类病毒属（Coleviroid）：代表种有锦紫苏类病毒1（Coleus blumei viroid 1）

鳄梨日斑类病毒科

鳄梨日斑类病毒属（Avsunviroid）：代表种有鳄梨日斑类病毒（Avocado sunblotch viroid）
桃潜花叶类病毒属（Pelamoviroid）：代表种有桃潜花叶类病毒（Peach latent mosaic viroid）

研究意义编辑本段

对类病毒的研究可能为揭示生命起源和进化、生命过程的实现等生命科学的重大理论问题作出贡献。

参考资料编辑本段

Diener, T. O. (1971). Potato spindle tuber 'virus': IV. A replicating, low molecular weight RNA. Virology, 45(2), 411-428.
Diener, T. O. (2003). Discovering viroids—a personal perspective. Nature Reviews Microbiology, 1(1), 75-80.
Flores, R., Hernández, C., Martínez de Alba, A. E., Daròs, J. A., & Di Serio, F. (2005). Viroids and viroid-host interactions. Annual Review of Phytopathology, 43, 117-139.
Steger, G., & Riesner, D. (2003). Molecular characteristics of viroids. In Viroids (pp. 15-29). Springer, Berlin, Heidelberg.
王琦, 李丽. (2018). 类病毒的研究进展. 植物病理学报, 48(3), 289-300.
张振臣, 陈晓英. (2016). 类病毒分类与分子生物学研究进展. 中国农业科学, 49(12), 2321-2330.