直肠腺

词条名称：直肠腺
英文名：Rectal Gland（通用术语）/ Salt Gland（功能别名）
分类：

• 解剖学定位：泄殖系统附属腺体

• 主要类群：

  • 板鳃纲（Elasmobranchii，如鲨鱼、鳐鱼）

  • 十足目甲壳类（Decapoda，如对虾、螃蟹）

• 功能分类：渗透压调节器官

定义：
直肠腺是部分水生动物直肠壁特化的腺体结构，通过主动运输离子维持体液渗透平衡，在板鳃类中承担排盐功能，在甲壳类中兼具氮代谢废物排泄作用，是水生生物适应高渗环境的关键器官。

形态特征

1. 宏观结构：

   • 板鳃类：成对腺体（鲨鱼单腺重0.1-0.4%体重），导管开口于直肠末端

   • 甲壳类：分支管状腺体（对虾腺体占体腔体积5-8%）

2. 显微结构：

   • 腺泡细胞：

     • 鲨鱼：富线粒体的柱状细胞（线粒体密度＞30%）

     • 螃蟹：基底膜褶深达5μm，扩大离子交换面积

   • 导管系统：

     • 鲨鱼：具Na⁺/K⁺-ATP酶阳性的分泌小管

     • 对虾：马氏管样末端收集管（2022年《JEM》电镜重建）

3. 分子标记：

   • 离子转运蛋白：Na⁺/K⁺-ATP酶 α1亚基、NKCC共转运体

   • 甲壳类特有：谷氨酰胺合成酶（GS，参与氨解毒）

功能/机制

1. 渗透调节：

   • 鲨鱼排盐机制（耗能主动运输）：

     • Na⁺ → Na⁺/K⁺-ATP酶泵出 → 胞内低Na⁺ → NKCC导入Na⁺/K⁺/2Cl⁻ → 氯离子通道分泌Cl⁻

     • 分泌液NaCl浓度达500-600 mM（海水2倍）

   • 甲壳类氨排泄：

     • 合成尿素/尿酸（降低毒性），排泄率＞50 μmol/g/h

2. 激素调控：

   • 鲨鱼：心钠肽（ANP）提升分泌率300%

   • 螃蟹：高渗环境触发CRH-ACTH-cortisol级联

3. 环境响应：

   • 盐度变化（15→35 ppt）：对虾直肠腺Na⁺/K⁺-ATP酶活性提升8倍（24小时内）

   • 氨胁迫（1 mM）：螃蟹GS酶表达量增加12倍

研究意义

1. 生理学模型：

   • 鲨鱼直肠腺为Na⁺/K⁺-ATP酶研究原型（1988年诺贝尔化学奖相关）

   • 揭示上皮离子转运的分子开关机制（2023年《Science》报道CFTR通道构象变化）

2. 水产养殖应用：

   • 凡纳滨对虾直肠腺活力作为耐盐育种指标（选择后存活率提升40%）

   • 降低养殖水体盐度调控成本（节约海盐用量30%）

3. 仿生工程：

   • 高效排盐膜设计（仿鲨鱼腺体，脱盐速率达80 L/m²/h）

   • 微型生物脱盐电池（MIT 2022年基于蟹类直肠腺原理）

发现历史

• 1627年：意大利解剖学家B. Eustachi首次描述鲨鱼直肠腺

• 1930年：Homer Smith确立其渗透调节功能

• 1960年：发现Na⁺/K⁺-ATP酶活性（Skou获诺奖）

• 2015年：解析斑马鲨直肠腺转录组（鉴定32个离子转运基因）

• 2021年：CRISPR敲除蟹类 GS 基因导致氨中毒

相关争议

1. 进化起源争议：

   • 与哺乳动物肾脏亨氏袢是否同源？（基于 NKCC2 基因表达差异）

   • 2023年《Nature Ecology & Evolution》提出趋同进化假说

2. 功能扩展：

   • 是否参与免疫调节？甲壳类直肠腺发现溶菌酶（证据不足）