巩膜环

结构与组成：

位置与形态： 位于眼球壁的巩膜层（最外层纤维膜）内，环绕着眼球中后部（晶状体后方、视网膜前方区域）。其形态多样，从完整的、重叠紧密的杯状结构（如猫头鹰）到由多块小骨片松散排列形成的不完整环状（如许多蜥蜴、已灭绝的鱼龙）。

眼睛的“铠甲”：巩膜环

构成单元 - 巩膜小骨 (Sclerotic Ossicles/Plates)： 巩膜环由数量不等的扁平骨片或小骨组成。这些骨片通常呈多边形（如四边形、五边形），边缘相互嵌合或重叠，形成稳固而灵活的环状结构。在软骨鱼类和一些低等脊椎动物中，可能由软骨而非硬骨构成。

与巩膜的关系： 这些小骨片直接嵌入巩膜的纤维组织中，是巩膜壁的强化部分，共同构成眼球的坚固外壳。

核心功能：

维持眼球形状与刚性： 这是巩膜环最基本和关键的功能。它像一个内置的“骨架”或“支架”，为眼球提供强大的结构支撑：

抵抗内部压力： 保持眼内压稳定，防止眼球在房水压力或肌肉收缩作用下过度变形膨出。

抵抗外部压力： 在高速运动（如鸟类俯冲捕食）、潜水（承受水压变化）或身体剧烈活动（如跳跃、撞击）时，保护眼球免受挤压或变形，确保视觉清晰稳定。

支撑巨大眼球： 对于眼球相对于身体比例特别大的动物（如猫头鹰、大型猛禽、某些深水鱼类），巩膜环提供的刚性支撑尤为重要，防止眼球因自身重量或运动惯性而塌陷变形。

保护视网膜： 通过稳定眼球形状，巩膜环间接保护了娇嫩的视网膜，使其不会因眼球的异常变形或震动而受损或脱离。

为眼外肌提供附着点： 在一些物种（如鸟类）中，控制眼球转动的眼外肌部分肌纤维会附着在巩膜环的外表面。这种附着方式可能提供了更有效的杠杆作用，实现更精准、更快速的眼球运动。

限制调节范围（部分物种）： 在一些动物（如某些鸟类）中，巩膜环前缘的形态可能对晶状体形状变化的范围构成物理限制，从而影响其调节（聚焦）能力。但这并非其主要功能，更多是结构带来的附带效应。

系统发育分布与物种差异：

普遍存在于非哺乳类四足动物： 巩膜环在鸟类、爬行动物（蜥蜴、蛇、鳄鱼、龟鳖）、两栖动物（部分蛙类、蝾螈）以及大部分鱼类（尤其是硬骨鱼和软骨鱼）中广泛存在。

哺乳动物中的缺失： 绝大多数哺乳动物（包括人类）没有骨性的巩膜环。其巩膜主要由坚韧的纤维结缔组织构成，依靠胶原纤维的张力维持形状。这是哺乳动物眼球的显著特征。

鸟类： 通常具有高度发达的巩膜环，由14-18块（数量因物种而异）重叠紧密的小骨片组成，形成非常坚固的杯状结构，对适应飞行中的高速空气动力学压力至关重要。

爬行动物： 多样性高，骨片数量和排列方式各异（如蜥蜴通常10块左右，排列较松散；蛇类退化或缺失）。

鱼类： 普遍存在，形态多样，在承受水压变化方面起重要作用。

化石记录： 巩膜环在恐龙（尤其大型兽脚类和鸟臀类）、翼龙、鱼龙、蛇颈龙等已灭绝动物化石中常有发现，是古生物学家重建其眼球大小、视觉能力和生态的重要依据。保存完好的巩膜环化石甚至能指示其生前眼球的大致直径。

与眼球大小和功能的关联：

巩膜环的发达程度通常与眼球的大小和动物面临的环境力学挑战相关。眼球越大、活动越剧烈或环境压力变化越大的物种（如猛禽、潜水鸟类、深水鱼类、大型掠食性恐龙），其巩膜环往往越发达、骨片越厚、结构越紧密。

在视觉高度特化的动物（如具有超常视力的猛禽、适应昏暗光线的猫头鹰）中，稳固的眼球是高质量视觉成像的基础，巩膜环对此贡献巨大。