微生物学

微生物学（microbiology）生物学的分支学科之一。它是在分子、细胞或群体水平上研究各类微小生物（细菌、放线菌、真菌、病毒、立克次 氏体、支原体、衣原体、螺旋体原生动物以及单细胞藻类）的形态结构、生长繁殖、生理代谢、遗传变异、生态分布和分类进化等生命活动的基本规律，并将其应用于工业发酵、医学卫生和生物工程等领域的科学。

“科学的历史就是科学本身。”——歌德                               

经验阶段自古以来，人类在日常生活和生产实践中，已经觉察到微生物的生命活动及其所发生的作用。中国利用微生物进行酿酒的历史，可以追溯到4000多年前的龙山文化时期。殷商时代的甲骨文中刻有“酒”字。北魏贾思勰的《齐民要术》（533～544）中，列有谷物制曲、酿酒、制酱、造醋和腌菜等方法。在古希腊留下来的石刻上，记有酿酒的操作过程。

中国在春秋战国时期，就已经利用微生物分解有机物质的作用，进行沤粪积肥。公元1世纪的《氾胜之书》提出要以熟粪肥田以及瓜与小豆间作的制度。2世纪的《神衣本草经》中，有白僵蚕治病的记载。6世纪的《左传》中，有用麦曲治腹泻病的记载。在10世纪的《医宗金鉴》中，有关于种痘方法的记载。1796年，英国人E．琴纳发明了牛痘苗，为免疫学的发展奠定了基础。

形态学阶段 　17世纪，荷兰人列文虎克用自制的简单显微镜（可放大160～260倍）观察牙垢、雨水、井水和植

物浸液后，发现其中有许多运动着的“微小动物”，并用文字和图画科学地记载了人类最早看见的“微小动物”──细菌的不同形态(球状、杆状和螺旋状等)。过了不久，意大利植物学家P.A.米凯利也用简单的显微镜观察了真菌的形态。1838年，德国动物学家C.G.埃伦贝格在《纤毛虫是真正的有机体》一书中，把纤毛虫纲分为22科，其中包括3个细菌的科(他将细菌看作动物),并且创用bacteria（细菌）一词。1854年，德国植物学家F.J.科恩发现杆状细菌的芽孢，他将细菌归属于植物界，确定了此后百年间细菌的分类地位。                                                                                                                                                  

生理学阶段 　微生物学的研究从19世纪60年代开始进入生理学阶段。法国科学家L.巴斯德对微生物生理学的研

究为现代微生物学奠定了基础。他论证酒和醋的酿造以及一些物质的腐败都是由一定种类的微生物引起的发酵过程，并不是发酵或腐败产生微生物；他认为发酵是微生物在没有空气的环境中的呼吸作用，而酒的变质则是有害微生物生长的结果；他进一步证明不同微生物种类各有独特的代谢机能，各自需要不同的生活条件并引起不同的作用;他提出了防止酒变质的加热灭菌法,后来被人称为巴斯德灭菌法，使用这一方法可使新生产的葡萄酒和啤酒长期保存。后来，他开始研究人、禽、畜的传染病(狂犬病、炭疽病和鸡霍乱等)，创立了病原微生物是传染病因的正确理论和应用菌苗接种预防传染病的方法。巴斯德在微生物学各方面的科学研究成果，促进了医学、发酵工业和农业的发展。               与他同时代的德国微生物学家R.科赫对新兴的医学微生物学作出了巨大贡献。科赫首先论证炭疽杆菌是炭疽病的病原菌，接着又发现结核病和霍乱的病原细菌，并提倡采用消毒和杀菌方法防止这些疾病的传播；他的学生们也陆续发现白喉、肺炎、破伤风、鼠疫等的病原细菌，导致了当时和以后数十年间

人们对细菌给予高度的重视；他首创细菌的染色方法，采用了以琼脂作凝固培养基培养细菌和分离单菌落而获得纯培养的操作过程；他规定了鉴定病原细菌的方法和步骤，提出著名的科赫法则。1860年，英国外科医生J.利斯特应用药物杀菌，并创立了无菌的外科手术操作方法。1901年，著名细菌学家和动物学家 梅契尼科夫发现白细胞吞噬细菌的作用，对免疫学的发展作出了贡献。
俄国出生的法国微生物学家 C.H. 维诺格拉茨基于1887年发现硫磺细菌，1890年发现硝化细菌，他论证了土壤中

硫化作用和硝化作用的微生物学过程以及这些细菌的化能营养特性。他最先发现嫌气性的自生固氮细菌，并运用无机培养基、选择性培养基以及富集培养等原理和方法，研究土壤细菌各个生理类群的生命活动，揭示土壤微生物参与土壤物质转化的各种作用，为土壤微生物学的发展奠定了基础。
1892年，俄国植物生理学家伊万诺夫斯基发现烟草花叶病原体是比细菌还小的、能通过细菌过滤器的、光学显微镜不能窥测的生物，称之为过滤性病毒。1915～1917年，F.W.特沃特和F.H.de埃雷尔观察细菌菌落上出现噬菌斑以及培养液中的溶菌现象，发现了细菌病毒──噬菌体。病毒的发现使人们对生物的概念从细胞形态扩大到了非细胞形态。
在这一阶段中，微生物操作技术和研究方法的创立是微生物学发展的特有标志。                                                

生物化学阶段 　20世纪以来，生物化学和生物物理学向微生物学渗透，再加上电子显微镜的发明和同位素示踪原

子的应用，推动了微生物学向生物化学阶段的发展。1897年德国学者E.毕希纳发现酵母菌的无细胞提取液能与酵母一样具有发酵糖液产生乙醇的作用，从而认识了酵母菌酒精发酵的酶促过程，将微生物生命活动与酶化学结合起来。G.诺伊贝格等人对酵母菌生理的研究和对酒精发酵中间产物的分析，A.J.克勒伊沃对微生物代谢的研究以及他所开拓的比较生物化学的研究方向，其他许多人以大肠杆菌为材料所进行的一系列基本生理和代谢途径的研究，都阐明了生物体的代谢规律和控制其代谢的基本原理，并且在控制微生物代谢的基础上扩大利用微生物，发展酶学，推动了生物化学的发展。从20世纪30年代起，人们利用微生物进行乙醇、丙酮、丁醇、甘油、各种有机酸、

氨基酸、蛋白质、油脂等的工业化生产。                                                                            1929年，A.弗莱明发现点青霉菌能抑制葡萄球菌的生长,揭示了微生物间的拮抗关系并发现了青霉素。1949年， S.A.瓦克斯曼在他多年研究土壤微生物所积累资料的基础上，发现了链霉素。此后陆续发现的新抗生素越来越多。这些抗生素除医用外，也应用于防治动植物的病害和食品保藏。                                                                                                            

分子生物学阶段 　1941年，G.W.比德尔和E.L.塔特姆用X射线和紫外线照射链孢霉，使其产生变异,获得营养缺

陷型。他们对营养缺陷型的研究不仅可以进一步了解基因的作用和本质，而且为分子遗传学打下了基础。1944年，O.T.埃弗里第一次证实了引起肺炎球菌形成荚膜遗传性状转化的物质是脱氧核糖核酸(DNA)。 1953年，      J.D.沃森和F.H.C.克里克提出了 DNA分子的双螺旋结构模型和核酸半保留复制学说。H.富兰克尔－康拉特等通过烟草花叶病毒重组试验,证明核糖核酸(RNA)是遗传信息的载体，为奠定分子生物学基础起了重要作用。其后，又相继发现转运核糖核酸(tRNA)的作用机制、基因三联密码的论说、病毒的细微结构和感染增殖过程、生物固氮机制等微生物学中的重要理论，展示了微生物学广阔的应用前景。1957年,A.科恩伯格等成功地进行了DNA的体外组合和操纵。近年来，原核微生物基因重组的研究不断获得进展，胰岛素已用基因转移的大肠杆菌发酵生产，干扰素也已开始用细菌生产。现代微生物学的研究将继续向分子水平深入，向生产的深度和广度发展。

微生物的含义：非分类学上名词，来自法语“Microbe”一词。是形体微小、单细胞或个体结构简单的多细

胞、甚至无细胞结构的低等生物的通称。

种类：微生物类群十分庞杂，包括：
无细胞结构的病毒、类病毒、拟病毒等，
属于原核生物的细菌、放线菌、立克次氏体、衣原体等，
属于真核生物的酵母菌和霉菌，单细胞藻类、原生动物等。
 

生物分界：                                                                                                                                                        1、两界系统（亚里斯多德）
动物界Animalia：不具细胞壁，可运动，不行光合作用。
植物界Plantae：具有细胞壁，不运动，可行光合作用。
三界：原生生物界Protista：（E.H.Haeckel,1866年提出）                                                                                 2、五界系统
原核生物界Monera：细菌、放线菌等
原生生物界Protista：藻类、原生动物、粘菌等
真菌界Fungi：酵母、霉菌
动物界Animalia：
植物界Plantae：
五界系统是以细胞结构分化的等级以及和光合、吸收、摄食这三种主要营养方式有关的组织类型为基础的。六界：加上病毒界。                                                                                                                                               3、三界（域）系统
Woese用寡核苷酸序列编目分析法对60多株细菌的16SrRNA序列进行比较后，惊奇地发现：产甲烷细菌完全没有作为细菌特征的那些序列，于是提出了生命的第三种形式--古细菌(archaebacteria)。随后他又对包括某些真核生物在内的大量菌株进行了16SrRNA(18SrRNA)序列的分析比较，又发现极端嗜盐菌和极端嗜酸嗜热菌也和产甲烷细菌一样，具有既不同其他细菌也不同于其核生物的序列特征，而它们之间则具有许多共同的序列特征。于是提出将生物分成为三界(Kingdom)(后来改称三个域)：古细菌、真细菌(Eubacteria)和真核生物(Eukaryotes)。1990年，他为了避免把古细菌也看作是细菌的一类，他又把三界(域)改称为：Bacteria(细菌)、Archaea(古生菌)和Eukarya(真核生物)，并构建了三界(域)生物的系统树。                                                                                            

微生物特点：                                                                                                                                                    1、体积小、比表面积大
大小以um计，但比表面积（表面积/体积）大，（插入表），必然有一个巨大的营养吸收，代谢废物排泄和环境信息接受面。这一特点也是微生物与一切大型生物相区别的关键所在。
举例：乳酸杆菌：120，000；鸡蛋：1.5；人（200磅）：0.3
2、吸收多、转化快
这一特性为高速生长繁殖和产生大量代谢物提供了充分的物质基础。
举例：3克地鼠每天消耗与体重等重的粮食；1克闪绿蜂鸟每天消耗两倍于体重的粮食；大肠杆菌每小时消耗2000倍于体重的糖；发酵乳糖的细菌在1小时内就可以分解相当于其自身重量1,000~10,000倍的乳糖，产生乳酸；1公斤酵母菌体，在一天内可发酵几千公斤的糖，生成酒精；
3、生长旺、繁殖快
极高生长繁殖速度，如E.coli20-30分钟分裂一次，若不停分裂，48小时2.2×1043菌数增加，营养消耗，代谢积累，限制生长速度。这一特性可在短时间内把大量基质转化为有用产品，缩短科研周期。也有不利一面，如疾病、粮食霉变。                                                                                                                                                   举例：Escherichiacoli(大肠杆菌)在最适的生长条件下，每12.5~20分钟细胞就能分裂一次；在液体培养基中，细菌细胞的浓度一般为108~109个/ml；谷氨酸短杆菌：摇瓶种子→50吨发酵罐：52小时内细胞数目可增加３２亿倍。利用微生物的这一特性就可以实现发酵工业的短周期、高效率生产。例如生产鲜酵母时，几乎12小时就可以收获一次，每年可以收获数百次。

表     若干微生物的代时及每日增殖率

微生物名称	代时	每日分裂次数	温度	每日增殖率
乳酸菌	38分	38	25	2.7×1011
大肠杆菌	18分	80	37	1.2×1024
根瘤菌	110分	13	25	8.2×103
枯草杆菌	31分	46	30	7.0×1013
光合细菌	144分	10	30	1.0×103
酿酒酵母	120分	12	30	4.1×103
小球藻	7小时	3.4	25	10.6
念珠藻*	23小时	1.04	25	2.1
硅藻	17小时	1.4	20	2.64
草履虫	10.4小时	2.3	26	4.92

 

 

 

 

 

*为念珠蓝菌属(Nostoc)的旧称，与细菌同属原核生物。                                                                                      4、适应强、易变异
极其灵活适应性，对极端环境具有惊人的适应力，遗传物质易变异。更重要的是在于微生物的生理代谢类型多、代谢产物种类多。                                                                                                                                                举例：万米深海、85公里高空、地层下128米和427米沉积岩中都发现有微生物存在。微生物的种数，据1972年：

类型	低限	倾向种数	高限
病毒与立克次氏体	1217	1217	1217
支原体	42	42	42
细菌与放线菌	>1000	1500	1500
蓝细菌	1227	1500	1500
藻类	15051	23100	23100
真菌	37175	47300	68939
原生动物	24068	24068	30000
总数	79780	98727	127298

         5、分布广、种类多
分布区域广，分布环境广。生理代谢类型多，代谢产物种类多，种数多。更重要的是在于微生物的生理代谢类型多、代谢产物种类多。任何有其它生物生存的环境中，都能找到微生物，而在其它生物不可能生存的极端环境中也有微生物存在。
举例：青霉素生产菌Penicilliumchrysogenum(产黄青霉)的产量1943年为每毫升发酵液中含20单位青霉素，40多年来，经过世界各国微生物遗传育种工作者的不懈努力使该菌产量变异逐渐积累，加上发酵条件的改进，目前世界上先进国家的发酵水平每毫升已超过5万单位，甚至接近10万单位。微生物的数量性状变异和育种使产量提高的幅度之大，是动植物育种工作中绝对不可能达到的。正因为如此，几乎所有微生物发酵工厂都十分重视菌种选育工作。                                                                                                                                                                

微生物作用：
1、在自然界物质循环中作用
2、空气与水净化，污水处理
3、工农业生产：菌体，代谢产物，代谢活动
4、对生命科学的贡献

微生物的分类单位：界、门、纲、目、科、属、种
种是最基本的分类单位，每一分类单位之后可有亚门、亚纲、亚目、亚科...                                                         以啤酒酵母为例，它在分类学上的地位是：                                                                                                            界(Kindom)：真菌界
    门(Phyllum)：真菌门
        纲(Class)：子囊菌纲
            目(Order)：内孢霉目
                科(Family)：内孢霉科
                    属(Genus)：酵母属
                        种(Species)：啤酒酵母                                                                                                                 

种（species）：是一个基本分类单位；是一大群表型特征高度相似、亲缘关系极其接近，与同属内其他种有明显差别的菌株的总称。                                                                                                                                         ①菌株（strain）表示任何由一个独立分离的单细胞繁殖而成的纯种群体及其一切后代（起源于共同祖先并保持祖先特性的一组纯种后代菌群）。因此，一种微生物的不同来源的纯培养物均可称为该菌种的一个菌株。菌株强调的是遗传型纯的谱系。                                                                                                                                         例如：大肠埃希氏杆菌的两个菌株：EscherichiacoliB和EscherichiacoliK12
菌株的表示法：如果说种是分类学上的基本单位，那末菌株实际上是应用的基本单位，因为同一菌种的不同菌株在产酶上种类或代谢物产量上会有很大的不同和差别！                                                                                        ②亚种(subspecies）或变种(variety)：为种内的再分类。
当某一个种内的不同菌株存在少数明显而稳定的变异特征或遗传形状，而又不足以区分成新种时，可以将这些菌株细分成两个或更多的小的分类单元——亚种。
变种是亚种的同义词，因“变种”一词易引起词义上的混淆，从1976年后，不在使用变种一词。通常把实验室中所获得的变异型菌株，称之为亚种。　
例如：E.colik12（野生型）是不需要特殊aa的，而实验室变异后，可从k12获得某aa的缺陷型，此即称为E.colik12的亚种。                                                                                                                                                            ③型(form)：常指亚种以下的细分。当同种或同亚种内不同菌株之间的性状差异不足以分为新的亚种时，可以细分为不同的型。                                                                                                                                                        例如：按抗原特征的差异分为不同的血清型                                                                                                        

微生物的命名：微生物的名字有俗名和学名两种。如：红色面包霉——粗糙脉孢霉；绿脓杆菌——铜绿假单胞菌。                                                                                                                                                                     学名—是微生物的科学名称，它是按照有关微生物分类国际委员会拟定的法则命名的。学名由拉丁词、或拉丁化的外来词组成。学名的命名有双名法和三名法两种。                                                                                           ①双名法：学名=属名+种名+（首次定名人）+现定名人+定名年份                                                                       属名：拉丁文的名词或用作名词的形容词，单数，首字母大写，表示微生物的主要特征，由微生物构造，形状或由科学家命名。种名：拉丁文形容词，字首小写，为微生物次要特征， 如微生物色素、形状、来源或科学家姓名等。                                                                                                                                                                  例：大肠埃希氏杆菌 Escherichiacoli（Migula）CastellanietChalmers1919
       金黄色葡萄球菌   StaphylococcusaureusRosenbach1884                                                                           当泛指某一属微生物，而不特指该属中某一种（或未定种名）时，可在属名后加sp.或ssp.（分别代表species缩写的单数和复数形式）。
例如：Saccharomycessp.表示酵母菌属中的一个种。                                                                                         菌株名称：在种名后面自行加上数字、地名或符号等                                                                                           例如：BacillussubtilisAS1.389AS=AcademiaSinica
           BacillussubtilisBF7658BF=北纺
           ClostridiumacetobutylicumATCC824丙酮丁醇梭菌
           ATCC＝AmericanTypeCultureCollection美国模式菌种保藏中心
当文章中前面已出现过某学名时，后面的可将其属名缩写成1~3个字母。
例如：Escherichiacoli可缩写成E.coli
           Staphylococcusaureus可缩写成S.aureus                                                                                                 ②三名法：用于对亚种的命名，这时在属和种名后加写一个subsp.，然后再附上亚种名称（斜排体）。              例如：Bacillusthuringiensissubsp.galleria  苏云金芽孢杆菌腊螟亚种

微生物学经历了一个多世纪的发展，已分化出大量的分支学科，据不完全统计（1990年），已达181门之多。根据其性质可以简单归纳为下面6类：
⑴按研究微生物的基本生命活动规律为目的来分总学科称普通微生物学（GeneralMicrobiology），分科如微生物分类学，微生物生理学，微生物遗传学，微生物生态学和分子微生物学等。
⑵按研究的微生物对象分如细菌学，真菌学（菌物学），病毒学，原核生物学，自养菌生物学和厌氧菌生物学等。
⑶按微生物所处的生态环境分如土壤微生物学，微生态学，海洋微生物学，环境微生物学，水微生物学和宇宙微生物学。
⑷按微生物应用领域来分总学科称应用微生物学（AppliedMicrobiology)，分科如工业微生物学，农业微生物学，医学微生物学，药用微生物学，诊断微生物学，抗生素学，食品微生物学等。
⑸按学科间的交叉、融合分如化学微生物学，分析微生物学，微生物生物工程学，微生物化学分类学，微生物数值分类学，微生物地球化学和微生物信息学等。
⑹按实验方法、技术分如实验微生物学，微生物研究方法等。

微生物 环境微生物学 农业微生物学 生物化学 发酵