背神经管（Dorsal Tubular Nerve Cord）
背神经管是脊索动物门（Chordata）特有的中枢神经系统胚胎原基，位于身体背侧中轴，由外胚层内陷卷曲形成的管状神经结构。区别于无脊椎动物的腹神经索，其核心特征包括：
- 背侧定位（胚胎发育中位于脊索背侧）
- 管状中空（中央为神经管腔）
- 前端膨大为脑（脊椎动物分化为五脑泡）
- 神经嵴细胞起源（脊椎动物特有，参与形成外周神经系统）
背神经管
注：尾索动物（海鞘）与头索动物（文昌鱼）终生保留原始背神经管，脊椎动物则进一步发育为脊髓与脑。
| 类群 | 背神经管特征 | 代表物种 |
|---|
| 头索动物（Cephalochordata） | 无脑分化，神经管全长均匀，具感光细胞（脑眼） | 文昌鱼（Branchiostoma） |
| 尾索动物（Urochordata） | 成体退化，幼体具典型背神经管（变态后仅保留神经节） | 海鞘（Ciona） |
| 脊椎动物（Vertebrata） | 神经管前段膨大为脑（分化为前脑、中脑、菱脑），后段形成脊髓，管腔发育为脑室系统 | 人类（Homo sapiens） |
- 神经板形成：
- 脊索中胚层分泌音猬因子（Shh）诱导背侧外胚层增厚→神经板
- 神经褶卷曲：
- BMP 拮抗剂（如 Noggin）建立背 - 腹梯度→神经板边缘上翘→神经褶
- 神经管闭合：
- 神经褶向中线融合（闭合点：前神经孔 / 后神经孔）→形成密闭管腔
- 脊椎动物闭合失败导致神经管缺陷（如脊柱裂）
| 基因 / 通路 | 功能 |
|---|
| Shh 信号通路 | 腹侧神经管分化（运动神经元生成） |
| BMP/Wnt 通路 | 背侧神经管分化（感觉神经元生成） |
| Pax3/PAX7 | 神经嵴细胞迁移前体标记 |
| Otx2/Emx2 | 前脑与后脑区域化 |
- 脊索动物的鉴定特征：
- 与腹神经索（环节 / 节肢动物）构成两侧对称动物的两大神经演化路线
- 高级神经活动基础：
- 脊椎动物脑的复杂化支撑学习、记忆等认知功能（皮层面积扩展 1,000 倍）
- 神经嵴细胞革命：
- 脊椎动物特有，分化为颅面骨、色素细胞等，促成头部特化（"新头类" 假说）
- 神经管闭合分子机制：
- 闭合关键基因（VANGL1, CEP55）突变与人类神经管畸形的关联
- 脑进化发育（Evo-Devo）：
- 比较文昌鱼 / 七鳃鳗 / 哺乳类 Hox 基因在菱脑分节中的功能保守性
- 神经嵴细胞演化起源：
- 海鞘幼体神经管边缘细胞是否代表神经嵴前体？（Abitua et al., 2015）
- 脊髓再生模型：
- 斑马鱼脊髓损伤后神经管室管膜细胞激活再生程序（Reimer et al., 2023）
- 类器官模拟神经管发育：
- 人源 iPSC 构建 3D 神经管类器官，模拟脊柱裂病理（Sakaguchi et al., 2023）
- 古神经生物学重建：
- 同步辐射扫描早期脊椎动物化石（如 Haikouichthys）的神经管腔形态
- 神经嵴细胞编程：
- CRISPR 激活内源基因诱导成纤维细胞转分化为迁移性神经嵴细胞
- 太空发育生物学：
- 微重力下斑马鱼神经管闭合障碍机制（为宇航员胎儿健康预警）
