被囊

定义

1. 结构支撑：维持体形并保护内部器官
2. 防御功能：含免疫细胞（血细胞浸润）与生物碱（如海鞘素）
3. 代谢界面：参与离子交换与代谢废物排出
4. 发育可塑性：部分种类被囊可周期性脱落再生

注：被囊的纤维素成分（tunicin）是动物界唯一由 β-1,4 - 葡聚糖构成的天然纤维素，与植物纤维素化学结构相同但合成路径独立演化。

分类与形态变异

按被囊结构分类

按化学成分分类

• 纤维素型：典型海鞘（tunicin 含量 15-80% 干重）
• 凝胶型：深海种类（高透明质酸含量）
• 矿化型：热带种（碳酸钙沉积形成硬壳）

形成与维持机制

生物合成途径

1. 纤维素合成：
   • 质膜定位的纤维素合酶（tCesA）催化 UDP - 葡萄糖聚合
   • 独立于植物的 CesA 基因家族（水平基因转移假说争议）
2. 基质组装：
   • 糖胺聚糖（如硫酸软骨素）与胶原纤维交联形成三维网络
   • 血细胞分泌抗菌肽（如 clavanin）浸润基质

再生调控

• Wnt/β-catenin 通路：启动被囊祖细胞增殖
• 基质金属蛋白酶（MMP）：介导旧被囊降解
• 微生物共生体：提供纤维素降解酶辅助周期性换 "壳"

生物学意义

1. 脊索动物演化关键创新：
   • 被囊结构与脊椎动物基板（basal lamina）可能同源
2. 化学防御系统：
   • 被囊生物碱（如 ecteinascidin-743）已开发为抗癌药物
3. 碳封存贡献：
   • 深海樽海鞘被囊沉降年碳通量达 1 亿吨（"海洋雪" 主要成分）
4. 仿生材料模型：
   • 被囊纤维素 - 蛋白质复合材料的抗拉强度优于人造纤维

研究热点

1. 纤维素合成起源：
   • 比较基因组学追踪 tCesA 基因的横向转移事件（细菌→海鞘）
2. 再生医学应用：
   • 被囊干细胞（tunicate blastema）的转分化潜能研究
3. 极端环境适应：
   • 南极海鞘被囊抗冻蛋白（AFGP）的基因簇扩增机制
4. 生物入侵监测：
   • 被囊微化学指纹（如 Sr/Ca 比）追溯入侵海鞘来源地

未来方向

1. 合成生物学：
   • 异源表达 tCesA 基因生产动物源性纤维素
2. 药物开发：
   • 高通量筛选被囊共生菌的次级代谢产物
3. 碳汇工程：
   • 基因改造樽海鞘增强被囊碳固定效率
4. 古海洋重建：
   • 化石被囊的 δ13C 分析揭示古碳循环