轮器(Trochophore)
轮器是软体动物、环节动物等螺旋卵裂类群的典型幼虫形态,其特征结构包括:
- 纤毛环带:位于赤道区的纤毛带(prototroch),用于运动与摄食
- 顶纤毛束:前端的感觉纤毛簇(apical tuft)
- 原肾管:原始的排泄器官
- U 型消化道:口位于腹侧,肛门近后端
注:轮器幼虫作为螺旋动物总门(Spiralia)的共衍征,其形态变异反映不同类群的生态适应策略。
| 类型 | 特征 | 代表类群 |
|---|
| 初级轮器 | 典型球状,具完整纤毛环 | 多毛类环节动物 |
| 次级轮器 | 背腹扁平,纤毛退化 | 部分腹足类软体动物 |
| 变异轮器 | 附加纤毛叶(如 veliger 幼虫的缘膜) | 双壳类软体动物 |
- 浮游型:发达纤毛环(如沙蚕幼虫)
- 底栖型:纤毛退化,具附着结构(如石鳖幼虫)
- 共生型:特化纤毛器收集宿主物质(如寄生吸虫幼虫)
- 纤毛发生:
- 基体(basal body)在微管组织中心(MTOC)组装
- 动力蛋白(dynein)臂提供纤毛摆动动力
- 环带模式化:
- Wnt/β-catenin 信号确定 prototroch 位置
- Delta-Notch 通路调控纤毛细胞分化
| 参数 | 浮游型轮器 | 底栖型轮器 |
|---|
| 纤毛摆动频率 | 20-30 Hz | 5-10 Hz |
| 推进效率 | 0.65-0.78 | 0.35-0.45 |
| 雷诺数(Re) | 10⁻²-10⁻¹ | 10⁻³-10⁻² |
- 螺旋动物共同祖先的重建依据:
- 海洋生态关键角色:
- 浮游轮器是微型浮游生物网的重要组分(生物量占比 12-18%)
- 幼虫适应辐射模型:
- 生物矿化起源窗口:
- 双壳类轮器 - 面盘幼虫过渡期出现壳腺(shell field)
- 纤毛运动调控:
- 离子通道(如 CatSper)在纤毛节律控制中的作用
- 发育可塑性:
- 共生机制:
- 古幼虫重建:
- 单细胞技术:
- 轮器细胞图谱构建(如 scRNA-seq 解析 prototroch 细胞谱系)
- 仿生机器人:
- 气候响应:
- 发育模块移植: