羽轴（Rachis）
羽轴是羽毛的中央支撑结构，由 β- 角蛋白构成的中空管状组织，主要功能包括：
- 力学支撑：维持羽毛形态和抗弯强度
- 营养输送：发育期作为血管通道（髓腔含动脉）
- 信号传导：部分鸟类羽轴基部有机械感受器
注：羽轴与羽枝（barb）、羽小枝（barbule）共同构成羽毛三级分支结构（Prum & Brush, 2023）。
羽轴
| 羽毛类型 | 羽轴特征 | 代表物种 |
|---|
| 正羽 | 粗壮中空，长径比 > 20:1 | 鹰类飞羽 |
| 绒羽 | 短而脆弱，髓腔发达 | 鸭类胸羽 |
| 纤羽 | 细丝状，几乎无羽轴 | 鸡类触须羽 |
| 特化羽 | 结构性变色（如蜂鸟虹彩羽轴） | 红喉蜂鸟 |
- 雏羽轴：实心结构，含发育中的血管（直径 50-100μm）
- 成羽轴：中空结构，壁厚与直径比约 1:8（抗弯刚度达 3.5GPa）
- 胚胎发生：
- 真皮乳头细胞表达 FGF10 诱导羽芽形成
- Shh 信号通路调控羽轴 - 羽枝模式
- 角蛋白沉积：
- 羽轴细胞分泌 β- 角蛋白（分子量 10-15kDa）
- 微纤维以螺旋层方式排列（倾角 15-20°）
| 参数 | 飞羽羽轴 | 绒羽羽轴 |
|---|
| 弹性模量 | 1.8-2.3 GPa | 0.5-0.8 GPa |
| 断裂应力 | 120-150 MPa | 30-50 MPa |
| 疲劳寿命（次） | >10⁶ | 10⁴-10⁵ |
- 飞行适应：
- 飞羽羽轴优化设计减重 30% 同时保持强度（Science, 2022）
- 性选择指标：
- 孔雀尾羽轴长度与免疫能力正相关（PLOS Biology, 2021）
- 古气候记录：
- 化石羽轴 δ¹⁸O 反映白垩纪气温波动（Nature Communications, 2023）
- 仿生学模型：
- 发育遗传学：
- CRISPR 编辑 BMP2 基因诱导羽轴畸形（鸡胚模型）
- 材料科学：
- 古生物学：
- 行为生态：
- 基因编辑：
- 智能材料：
- 气候研究：
- 航天工程：
